第一节 裸子植物的一般特征
裸子植物在植物界中的地位,介于蕨类植物和被子植物之间。它是保留着颈卵器,具有维管束,能产生种子的一类高等植物。
一、裸子植物的主要特征
(一)孢子体发达
裸子植物的孢子体特别发达,都是多年生木本植物,大多数为单轴分枝的高大乔木,枝条常有长枝和短枝之分。网状中柱,并生型维管束,具有形成层和次生生长;木质部大多数只有管胞,极少数有导管;韧皮部中无伴胞。叶多为针形、条形或鳞形,极少数为扁平的阔叶;叶在长枝上螺旋状排列,在短枝上簇生枝顶;叶常有明显的、多条排列成浅色的气孔带(stomatalband)。根有强大的主根。
(二)胚珠裸露
孢子叶(sporophyll)大多数聚生成球果状(strobiliform),称孢子叶球(strobilus)。孢子叶球单生或多个聚生成各种球序,通常都是单性,同株或异株;小孢子叶(雄蕊)聚生成小孢子叶球(雄球花staminate strobilus),每个小孢子叶下面生有贮满小孢子(花粉)的小孢子囊(花粉囊);大孢子叶(心皮)丛生或聚生成大孢子叶球(雌球花femal cone),胚珠裸露,不为大孢子叶所形成的心皮所包被,大孢子叶常变态为珠鳞(松柏类)、珠领(银杏)、珠托(红豆杉)、套被(罗汉松)和羽状大孢子叶(铁树)。而被子植物的胚珠则被心皮所包被,这是被子植物与裸子植物的重要区别。
(三)具有颈卵器的构造
裸子植物除百岁兰属(Welwitschia)、买麻藤属(Gnetum)外,具颈卵器。配子体完全寄生在孢子体上,雌配子体的近珠孔端产生颈卵器,但结构简单,埋藏于胚囊中,仅有2-4个颈壁细胞露在外面。颈卵器内有1个卵细胞和1个腹沟细胞,无颈沟细胞,比起蕨类植物的颈卵器更为退化。
(四)传粉时花粉直达胚珠
在被子植物中,花粉粒需先到柱头后萌发,形成花粉管,然后到达胚珠。而裸子植物则不同,花粉粒由风力(少数例外)传播,并经珠孔直接进入胚珠,在珠心上方萌发,形成花粉管,进达胚囊,使其内的精子与卵细胞受精。从传粉到受精这个过程,在裸子植物需经相当长的时间。有些种类在珠心的顶部具有花粉室(pollen chamber),以准备花粉粒在萌发前的逗留。
(五)具多胚现象
大多数裸子植物都具有多胚现象(polyembryony),这是由于1个雌配子体上的几个或多个颈卵器的卵细胞同时受精,形成多胚,称为简单多胚现象;或者由于1个受精卵,在发育过程中,胚原组织分裂为几个胚,这是裂生多胚现象(cleavage polyembryony)。
此外,花粉粒为单沟型,具气囊或缺如,无3沟、3孔沟或多孔的花粉粒等也是裸子植物的特征。
在裸子植物这一章中,有两套名词时常并用或混用:一套是在种子植物中习用的,如“花”、“雄蕊”、“心皮”等;一套是在蕨类植物中习用的,如“孢子叶球”、“小孢子叶”、“大孢子叶”等。这种情况的产生是有其历史原因,19世纪中叶以前,人们不知道种子植物的这些结构和蕨类植物的结构有系统发育上的联系,所以出现了这两套名词。1851年,德国植物学家荷夫马斯特(Hofmeister)将蕨类植物和种子植物的生活史完全贯通起来,人们才知道裸子植物的球花相当于蕨类植物的孢子叶球,前者是后者发展而来。
二、裸子植物的分类
裸子植物在植物分类系统中,通常作为1个自然类群,称为裸子植物门(Gymnosper-mae)。裸子植物门通常分为铁树纲(Cycadopsida)、银杏纲(Ginkgopsida)、松柏纲(球果纲)(Coniferopsida)、红豆杉纲(紫杉纲)(Taxopsida)及买麻藤纲(倪藤纲)(Gnetopsida)(盖子植物纲)(Chalmydospermopsida)5纲。
裸子植物发生发展的历史悠久,最初的裸子植物出现,约在34500万年前至39500万年之间的古生代泥盆纪,历经古生代的石炭纪、二叠纪,中生代的三叠纪、侏罗纪、白垩纪,新生代的第三纪、第四纪。从裸子植物发生到现在,地史气候经过多次重大变化,裸子植物种系也随之多次演变更替,老的种类相继灭绝,新的种类陆续演化出来,种类演替繁衍至今。现代的裸子植物有不少种类,是从约250万年前至6500万年之间的新生代第三纪出现的,又经过第四纪冰川时期保留下来。现代裸子植物的种类分属于5纲,9目,12科,71属,近800种。我国是裸子植物种类最多、资源最丰富的国家,有5纲,8目,11科,41属,236种。其中引种栽培1科,7属,51种。有不少是第三纪的孑遗植物,或称“活化石”植物。我国的裸子植物多为林业经营上的重要用材树种,也是纤维、树脂、单宁等原料树种,少数种类的枝叶、花粉、种子、根皮等可供药用。