第二节 粘菌门(Myxomycota)
一、粘菌门的特征
粘菌在生长期或营养期为裸露的无细胞壁多核的原生质团,称变形体(plasmodium),其营养体构造、运动或摄食方式与原生动物中的变形虫相似,但在繁殖时期产生具纤维质细胞壁的孢子,又具真菌的性状。
事实上粘菌是介于动物和真菌之间的生物。大多数生于森林中阴暗和潮湿的地方,在腐木上、落叶上或其他湿润的有机物上。大多数粘菌为腐生菌,无直接的经济意义,只有极少数粘菌寄生在经济植物上,危害寄主。
二、粘菌门的主要类群
粘菌在全世界约有500种,一般分为3个纲,即粘菌纲(Myxomycetes)、集胞[粘]菌纲(Acrasiomycetes)和根肿菌纲(Plasmodiophoromycetes)。粘菌纲是最常而种类最多(约450种)的一纲,集胞菌纲种类不多,根肿菌纲中有几个种是危害经济植物的寄生菌。
(一)粘菌纲
有真正的变形体,通常产生具鞭毛的游动细胞,子实体的外表有1层包被包围着孢子(图2—3)。
本纲最常见的为发网菌属(Stemonitis),其营养体为裸露的原生质团,称变形体。变形体呈不规则的网状,直径数厘米,在阴湿处的腐木上或枯叶上缓缓爬行。在繁殖时,变形体爬到干燥光亮的地方,形成很多的发状突起,每个突起发育成1个具柄的孢子囊(子实体)。孢子囊通常长筒形,紫灰色,外有包被(peridium)。孢子囊柄伸入囊内的部分,称囊轴(columella),囊内有孢丝(capilltium)交织成孢网。然后原生质团中的许多核进行减数分裂,原生质团割裂成许多块单核的小原生质,每块小原生质分泌出细胞壁,形成1个孢子,藏在孢丝的网眼中。成熟时,包被破裂,借助孢网的弹力把孢子弹出。
孢子在适合的环境下,即可萌发为具2条不等长鞭毛的游动细胞。游动细胞的鞭毛可以收缩,使游动细胞变成1个变形体状细胞,称变形菌胞。由游动细胞或变形菌胞两两配合,形成合子,合子不经过休眠,合子核进行多次有丝分裂,形成多数双倍体核,构成1个多核的变形体(图2-4)。
(二)根肿菌纲
本纲菌类是寄生于高等植物、藻类或真菌上的粘菌。在整个生活史中,大部分生活在寄主细胞内,其营养组织为原生质团,不形成子实体;其休眠孢子单个或成团、无壁或在某些种内包以薄壁,这些休眠孢子直接在寄主细胞内形成。
芸薹根肿菌(Plasmodiophora brassicae Woronin)可作为本纲的代表。该菌侵害十字花科植物根部使患根肿病。芸薹根肿菌的生活大部分在寄主根部细胞中渡过,寄主死后,在病部细胞中形成休眠孢子。孢子微小,单核、单倍体,外被几丁质的薄壁。
孢子放出后,在适当的条件下,即可萌发为游动细胞,从十字花科植物的根毛侵入,不久失去鞭毛变为变形菌胞,变形菌胞的核重复分裂,形成1个多核的原生质团,在寄主根部细胞中,最后形成休眠孢子(图2-5)。
三、粘菌门在生物界的地位
粘菌的起源和亲缘关系,迄今仍不明确。从它的特性来看是属于动物和真菌之间的;就其结构和生理方面看,好像巨大的变形虫动物;从它的繁殖方面看,产生具细胞壁的孢子,又是真菌的性质。
1949年,粘菌学家马丁(G.W·Martin)认为,粘菌是从1种与原生动物相类似的祖先进化而来的,在他的“真菌分区中”,列为粘菌纲。1950年,贝西(E.A.Bessey)认为粘菌是动物,称菌形动物(Mycetozoa),并正式把粘菌分到动物界的原生动物门内。
因为学者对粘菌的地位、起源和分类的看法很不一致,通常采用施罗特(Schroter)1889年的传统分类法,把粘菌和细菌、真菌分开,成为植物界中的1个独立门,称粘菌门(Myxothal-lophyta)。安兹沃斯等于 1973年将粘菌门(Myxomycota)隶属于真菌界。