第十节 褐藻门（Phaeophyta）
一、褐藻门的一般特征
（一）形态与构造
褐藻植物体是多细胞的，基本上可分为3大类：第一类是分枝的丝状体，有的分枝比较简单，有的分化为匍匐枝和直立枝的异丝体型；第二类是由分枝的丝状体互相紧密结合，形成假薄壁组织；第三类是比较高级的类型，是有组织分化的植物体。多数藻体的内部分化成表皮层、皮层和髓3部分。表皮层的细胞较多，内含许多载色体。皮层细胞较大，有机械固着作用。接近表皮层的几层细胞，也含有载色体。含载色体的部分有同化作用。髓在中央，由无色的长细胞组成，有输导和贮藏作用。有些种类的髓部有类似筛管的构造，称为喇叭丝。用示踪原子14C证明，在巨藻属中的甘露醇，由同化组织通过类似的筛管，转移到藻体的其他部位。褐藻门植物体的生长，常在藻体的一定部位，如藻体的顶端或藻体中间，也有的是在特殊的藻丝基部。
细胞有壁，分为两层，内层是纤维素的，其化学成分和维管植物一样，外层是藻胶组成的。同时在细胞壁内还含有1种碳水化合物，叫褐藻糖胶。褐藻糖胶能使褐藻形成粘液质，退潮时，粘液质可使暴露在外面的藻体免于干燥。细胞单核，和维管植物相似，有核膜、核仁，染色质网中有1明显的中心体。细胞分裂是有丝分裂。细胞分裂时，中心体位于核的表面。细胞中央有1个或多个液泡。
载色体1至多数，粒状或小盘状。电子显微镜下观察，褐藻载色体有4层膜包围，外面2层是内质网膜，里边是2层载色体膜。光合片层由3条类囊体叠成。内质网膜与核膜相连，它是外层核膜向外延伸形成，包裹载色体和蛋白核。褐藻的蛋白核不埋在载色体里边，而是在载色体的1侧形成突起状，与载色体的基质紧密相连，称此为单柄型（single-stalked type）（图l—60，9）。蛋白核外包有贮藏的多糖。有些种褐藻没有蛋白核。一些学者认为没有蛋白核的种类在系统发育方面是比较进化的，如网地藻目（Dictyota1es）、黑顶藻目（Sphacelariales）、海带目（Laminariales）、墨角藻目（Fucales）。载色体中的DNA纤丝绒状或环状，位于外层光合片层里边（图1－60）。载色体含有叶绿素a和c、β-胡萝卜素和6种叶黄素。叶黄素中有1种叫墨角藻黄素，色素含量最大，掩盖了叶绿素，使藻体呈褐色，而且在光合作用中所起作用最大，有利用光线中短波光的能力。细胞光合作用积累的贮藏食物，是1种溶解状态的碳水化合物，这种碳水化合物在藻体内含量相当大，占干重的5—35%，主要是褐藻淀粉（laminarin）和甘露醇（mannitol）。
褐藻细胞中具特有的小液泡，称为褐藻小液泡，呈酸性反应，它大量存在于分生组织、同化组织和生殖细胞中。许多褐藻细胞中含有大量碘，如在海带属的藻体中，碘占鲜重的0.3%，而每升海水中仅含碘0.0002％，因此，它是提取碘的工业原料。
褐藻的精子和游动孢子一般具2条不等长侧生鞭毛，向前方伸出的1条较长，是茸鞭型；向后方伸出的1条较短，是尾鞭型的。墨角藻目精子的鞭毛是向后方伸出的1条较长，而网地藻目的精子仅有1条向前伸的鞭毛。运动细胞的眼点是由40—80油滴组成，位于载色体膜和最外层类囊体膜之间。
（二）繁殖
营养繁殖是以断裂的方法进行，断裂的方式是藻体纵裂成几个部分，每个部分发育成1个新的植物体；或者由母体上断裂成断片，脱离母体发育成植物体；还可以形成1种叫做繁殖枝（propagule）的特殊分枝，脱离母体发育成植物体。
无性生殖是以游动孢子和静孢子繁殖。褐藻门除墨角菜目外，都可以形成游动孢子或静孢子。孢子囊有单室的和多室的两种，单室孢子囊（unilocular sporangium）是1个细胞增大形成的，细胞核经减数分裂，形成128个侧生双鞭毛的游动孢子。在网地藻属（Dictyota）的单室孢子囊中，形成4个静孢子；多室孢子囊（plurilocular sporangium）是由1个细胞经过多次分裂，形成1个细长的多细胞组织，每个小立方形细胞发育成1个侧生双鞭毛的游动孢子，此种孢子囊发生在二倍体的藻体上，形成孢子时不经过减数分裂，因此，此种游动孢子是二倍的，发育成1个二倍体的植物。
有性生殖是在配子体上形成1个多室的配子囊，配子囊的形成过程和多室孢子囊相同。配子结合有同配、异配、卵式生殖。
在褐藻的生活史中，除了墨角菜目外，都是世代交替的植物。在异形世代交替中多数是孢子体大，配子体小，如海带；少数是孢子体小，配子体大，如萱藻属（Scytosiphon）。
（三）分布
褐藻是附着生活的植物，绝大部分生活在海水中，仅有几个稀见种生活在淡水中。褐藻可从潮间线一直分布到低潮线下约30米处，是构成海底森林的主要类群。褐藻属于冷水藻类，寒带海中分布最多。褐藻的分布与海水盐的浓度、温度，以及海潮起落时暴露在空气中的时间长短都有很密切的关系，因此，在寒带、亚寒带、温带、热带分布的种类，各有不同。
褐藻门大约有250属，1500种。根据它们的世代交替的有无和类型，一般分为3个纲，即等世代纲（Isogeneratae）、不等世代纲（Heterogeneratae）和无孢子纲（Cyclosporae）。
二、褐藻门的代表植物
（一）水云属（Ectocarpus）
属于等世代纲水云目。在地球上分布较广，有些种分布在寒带的海水中。为小型褐色叉状分枝的丝状体，丝状体是单列细胞，分化成匍匐附着部分和直立部分。匍匐部分的分枝密而不规则。直立部分簇生，末端小枝逐渐变细。细胞单核，有少数带状或多数盘形的载色体（图1-61）。
水云属的配子体与孢子体的形态构造相同，为明显的同形世代交替植物。水云的无性生殖器官有单室孢子囊和多室孢子囊两种，都发生于侧生小枝的顶端细胞上。有性生殖时，多室配子囊在配子体的侧生小枝的顶端细胞上形成。来自不同藻体的两个配子的大小基本相同，互相结合成合子，合子立即萌发，形成二倍体孢子体植物，与配子体植物在形态结构上相似。
（二）海带属（Laminaria）
属于不等世代纲海带目。约有30种，分布在北冰洋、北大西洋、北太平洋及非洲南部海区。
海带（Laminaria japonica Aresch）原是苏联远东地区、日本和朝鲜北部沿海的特产，后来由日本传布到旅大海滨，并逐渐地在辽东和山东半岛的肥沃海区生长，是我国常见的植物，含有丰富的营养，是人们喜爱的食品。海带要求水温较低，夏季平均温度不超过20℃，而孢子体生长的最适温度是5—10℃。
海带的孢子体分成固着器、柄和带片3部分。固着器呈分枝的根状。柄没有分枝，圆柱形或略侧扁，柄组织分化为表皮、皮层和髓3层。带片生长于柄的顶端，不分裂，没有中脉，幼时常凸凹不平，内部构造和柄相似，也分为3层（图1－62，a、b）。
海带的生活史有明显的世代交替。孢子体成熟时，在带片的两面产生单室的游动孢子囊，游动孢子囊丛生呈棒状，中间夹着长的细胞，叫隔丝（paraphysis，或叫侧丝），隔丝尖端有透明的胶质冠。带片上生长游动孢子囊的区域为深褐色。孢子母细胞经过减数分裂及多次普通分裂，产生很多单倍侧生双鞭毛的同型游动孢子。游动孢子梨形，两条侧生鞭毛不等长。北方海带的孢子多在9、10月间成熟，10月底到11月间放出大量孢子。同型的游动孢子在生理上是不同的。孢子落地后立即萌发为雌、雄配子体。雄配子体是十几个至几十个细胞组成分枝的丝状体，其上的精子囊由1个细胞形成，产生1枚侧生双鞭毛的精子，构造和游动孢子相似。雌配子体是由少数较大的细胞组成，分枝也很少，在2—4个细胞时，枝端即产生单细胞的卵囊，内有1枚卵。成熟时卵排出，附着于卵囊顶端，卵在母体外受精，形成二倍的合子。合子不离母体，几日后即萌发为新的海带。次年6月在适宜的条件下，可长至1.3—1.7米。海带的孢子体和配子体之间差别很大，孢子体大而有组织的分化，配子体只有十几个细胞组成。这样的生活史称为异形世代交替（图1－62）。
海带在自然情况下生长期是2年，在人工筏式条件下养殖的是1年。第一年秋天采苗，第二年3—4月间，生长速度达到最高峰，藻体长达2—3米左右。秋季水温下降至21℃以下时，带片产生大量的孢子囊群，于10—11月间放散大量孢子，此后如不收割，藻体即死亡。藻体只能生活13—14个月左右。
（三）鹿角菜属（Pelvetia）
属于无孢子纲，有两种。本属的鹿角菜（Pelvetia siliguosa Tseng et C.F. Chang）属温带性海藻，可食用，为我国黄海的特有种。多固着于浪花冲击的岩石上，藻体褐色，软骨质，高约6—15厘米。基部为固着器，是圆锥状的盘状体，中间为扁圆柱状短柄，上部为二叉状分枝，可重复分枝2－8次，下部分枝比较规则。生长在水浪冲击的岩石上的藻体分枝较少，而生活在较平静的水中时，分枝较多。短柄及上部的分枝分化有表皮、皮层和中央髓。皮层和中央髓都有类似筛管的构造。枝上无气囊。
鹿角菜的植物体是二倍体，生殖时在枝顶端形成生殖托（receptacle），生殖托有柄呈长角果状，较普通营养枝粗，生殖托的表面有明显的结疖状突起，突起处有一开口的腔，叫生殖窝（conceptacle）。雌、雄同容，即在1个生殖窝内产生精囊与卵囊两种雌雄生殖器官。精囊长在窝内生出的分枝上，每个分枝上有2—3个精囊，旁有隔丝。精囊是单细胞的，核的第一次分裂是减数分裂，以后都是有丝分裂，形成多数精子。精子有鞭毛两条，向后伸的1条比向前伸的1条长。卵囊也是单细胞的，经过减数分裂，最后发育成两个卵（图1－63）。成熟的精子和卵结合后发育成二倍体的植物。
褐藻中常见的藻类，在等世代纲中有黑顶藻属（Sphacelaria）和网地藻属（Dictyota），在不等世代纲中有裙带菜（Undaria Pinnatifida），在无孢子纲中有马尾藻属（Sargassum）（图1-64）。
三、褐藻门在植物界中的地位
褐藻是一群古老的植物，在志留纪和泥盆纪的沉积物中，发现有类似海带植物的化石，最可靠的化石发现于三叠纪。褐藻有侧生不等长双鞭毛的运动细胞，其形态和构造与金藻门黄藻纲的运动性细胞相似，所含色素也相似，因此，有人主张褐藻可能是由单细胞的具两条不等长侧生鞭毛的祖先进化来的。