细胞壁上的纹孔通常与相邻细胞壁上的一个纹孔相对,二个相对的纹孔合称纹孔对(pitpair),纹孔对中的纹孔膜是由二层初生壁和一层胞间层组成(图1-19)。
细胞壁上初生纹孔场、纹孔和胞间连丝的存在,都有利于细胞与环境以及细胞之间的物质交流,尤其是胞间连丝,它把所有生活细胞的原生质体连接成一个整体,从而使多细胞植物在结构和生理活动上成为一个统一的有机体。
3.细胞壁的化学组成 细胞壁最主要的化学成分为纤维素,它是一种亲水的具有某些晶体性质的化合物,由100个或更多个葡萄糖基连接而成,分子成长短不等的链状。与纤维素相结合普遍存在于壁中的其他化合物是果胶质、半纤维素和非纤维素多糖。由于这些物质都是亲水性的,因此,细胞壁中一般含有较多的水分,溶于水中的任何物质都能随水透过细胞壁。
但是,在植物体中,不同细胞的细胞壁组分变化很大,这是由于细胞壁中还渗入了其他各种物质的结果。常见的物质有角质、栓质、木质、矿质等,它们渗入细胞壁的过程分别称为角质化、栓质比、木质化和矿质化。由于这些物质的性质不同,从而使各种细胞壁具有不同的性质,例如,角质和栓质是脂肪性物质,因此,角质化或栓质化的壁就不易透水,具有减少蒸腾和免于雨水浸渍的作用;木质是亲水性的,它有很大的硬度,因此,木质化的壁既加强了机械强度,又能透水;矿质主要是碳酸钙和硅化物,矿质化的壁也具有大的硬度,增加了支持力。细胞壁成分和性质上的这些差异,对于不同细胞更好地适应它所执行的功能,具有重要意义。例如茎、叶表面的细胞,细胞壁常角质化或栓质化,使植物在烈日下减少体内水分的丧失,加强了保护作用;树木木质部的细胞强烈木质化,使茎干能承受大的压力,加强了支持功能等等。
4.细胞壁的亚显微结构 电子显微镜下对细胞壁结构的研究指出,构成细胞壁的结构单位是微纤丝(microfibril)。微纤丝是由纤维素分子束(微团,micelle)聚合成的纤丝,在电子显微镜下可以辨别。把细胞壁中的非纤维素成分去掉后,可以看到微纤丝相互交织成网状,构成了细胞壁的基本构架(图1—20)。在完整的壁中,其他的壁物质(果胶、半纤维素、木质、栓质等)填充于微纤丝“网”的空隙中。微纤丝再聚集成较粗的纤丝而称为大纤丝(macrofibril),这种大纤丝可以在光学显微镜下看到(图1-21)。
在细胞壁生长时,微纤丝是成层连续地敷设到壁上去的,微纤丝的沉积方向很可能受到质膜下微管排列方向的控制,因为它们二者常常反映出具有一致性。而微纤丝的合成,则可能与质膜有关。
成熟细胞中,不同细胞壁层的微纤丝,排列成不同的方向,在初生壁中,微纤丝呈网状排列,但多数纤丝与细胞的长轴相平行;在次生壁中,微纤丝多数与长轴成一定角度斜向排列,而且,在次生壁的外、中、内三层中,微纤丝的走向也不一致,这样的排列方式大大增强了细胞壁的坚固性(图1-22)。在显微镜下,我们看到厚壁细胞和管胞的次生壁显出三层也就是这个原因。