植物细胞由原生质体(protoplast)和细胞壁(cell wall)两部分组成。原生质体是由生命物质——原生质(protoplasm)所构成,它是细胞各类代谢活动进行的主要场所,是细胞最重要的部分。细胞壁是包围在原生质体外面的坚韧外壳,长期以来,人们认为它是植物细胞的非生命部分,但近期,越来越多的研究证明,细胞壁和原生质体之间有着结构和机能上的密切联系,尤其是在幼年的细胞中,二者是一个有机的整体。
在光学显微镜下,原生质体可以明显地区分为细胞核(nucleus)和细胞质(cytopla-sm)。细胞核呈一个折光较强、粘滞性较大的球状体,与细胞质有明显的分界。细胞质是原生质体除了细胞核以外的其余部分。它们二者都不是匀质的,在内部还分化出一定的结构,其中有的用光学显微镜可以看到,而有的必须借助于电子显微镜才能显得出来。人们把在光学显微镜下呈现的细胞结构称为显微结构(microscopic structure),而将在电子显微镜下看到的更为精细的结构称为亚显微结构(submicroscopic structure)或超微结构(ultramicroscopic structure)(图1—3)。同样,细胞壁也有精细的构造。下面我们将具体地分别加以介绍。
(一)原生质体
1.细胞核 植物中除最低等的类群——细菌和蓝藻外,所有的生活细胞都具有细胞核。通常一个细胞只有一个核,但有些细胞也可以是双核或多核的,多见于菌藻植物,维管植物中少数细胞也可有二个以上的核,例如乳汁管具多核,绒毡层细胞常具二核。
细胞核的位置和形状随着细胞的生长而变化,在幼期细胞中,核位于细胞中央,近球形,并占有较大的体积。随着细胞的生长和中央液泡的形成,细胞核同细胞质一起被液泡挤向靠近壁的部位,变成半球形或圆饼状,并只占细胞总体积的一小部分。也有的细胞到成熟时,核被许多线状的细胞质索悬吊在细胞中央。然而不管是哪种情况,细胞核总是存在于细胞质中,反映出二者具有生理上的密切关系。
细胞核具有一定的结构 当观察生活细胞时,可以看到细胞核外有一层薄膜,与细胞质分界,称为核膜(nuclear membrane)。膜内充满均匀透明的胶状物质,称为核质(nucleoplasm),其中有一到几个折光强的球状小体,称为核仁(nucleolus)。当细胞固定染色后,核质中被染成深色的部分,称染色质(chromatin),其余染色浅的部分称核液(nucleochylema)。
核膜是物质进出细胞核的门户,起着控制核与细胞质之间物质交流的作用。电子显微镜观察到核膜具有双层,由外膜和内膜组成。膜上还具有许多小孔,称为核孔(nuclear pore)。这些孔能随着细胞代谢状态的不同进行启闭,所以,不仅小分子的物质能有选择地透过核膜,而且,某些大分子物质,如RNA或核糖核蛋白体颗粒等,也能通过核孔而出入,由此反映出细胞核与细胞质之间具有密切而能控制的物质交换,这种交换对调节细胞的代谢具有十分重要的作用。例如,有实验证明,小麦在活跃生长的分蘖时期,核膜上呈现相当大的孔,当进入寒冬季节时,抗寒的冬性品种的核孔,随着气温的降低逐渐关闭,而不抗寒的春性品种的核孔,却依然张开,因此,据推测,核孔的这种动态,对于小麦在低温下停止细胞分裂和生长,增进抗寒能力上起着一定的控制作用。
核仁是核内合成和贮藏RNA的场所,它的大小随细胞生理状态而变化,代谢旺盛的细胞,如分生区的细胞,往往有较大的核仁,而代谢较慢的细胞,核仁较小。
染色质是细胞中遗传物质存在的主要形式,在电子显微镜下显出一些交织成网状的细丝,主要成分是DNA和蛋白质。当细胞进行有丝分裂时,这些染色质丝便转化成粗短的染色体。
核液是核内没有明显结构的基质,化学成分尚不清楚,可能含有蛋白质、RNA和多种酶。
由于细胞内的遗传物质(DNA)主要集中在核内,因此,细胞核的主要功能是储存和传递遗传信息,在细胞遗传中起重要作用。此外,细胞核还通过控制蛋白质的合成对细胞的生理活动起着重要的调节作用,如果将核从细胞中除去,就会引起细胞代谢的不正常,并且很快导致细胞死亡。当然,细胞核生理功能的实现,也脱离不了细胞质对它的影响,细胞质中合成的物质以及来自外界的信号,也不断进入核内,使细胞核的活动作出相应的改变,因此,在细胞中,细胞核总是包埋在细胞质中的。