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被子植物的起源与系统发育(3)

时间:2022-08-07 归属:植物学
  (三)可能的祖先

  被子植物的属、种十分庞杂,形态变化很大,分布极广,粗看起来,确实很难用统一的特征将所有的被子植物归成同一类群。因此,对于被子植物可能的祖先,存在着各种不同的假说,有多元说、二元说和单元说,现分别介绍于后。

1.多元说(多源说)(Polyphyletic theory=pleiophyletic theory)认为被子植物来自许多不相亲近的类群,彼此是平行发展的。威兰(G.R.Wieland)、胡先骕、米塞(Meeuse)等人是多元说的代表。

  威兰于1929年提出了被子植物多元起源的观点,他认为被子植物发生于遥远的中生代二叠纪、三叠纪之间,一方面可上溯到拟铁树之Williamsoniella与Wielandiella,一方面与其他的一切裸子植物如苛得狄植物(Cordaitinae)、银杏类、松杉类、铁树类皆有渊源。

  胡先骕在1950年《中国科学》上发表了一个被子植物多元起源的新系统,他认为双子叶植物从多元的半被子植物起源;单子叶植物不可能出自毛茛科,需上溯至半被子植物,而其中的肉穗花区直接出自种子蕨部髓木类,与其他单子叶植物不同源。

  米塞是当代主张被子植物多元起源的积极拥护者。他认为被子植物至少从4个不同的祖先类型发生。例如,他提出单子叶植物通过露兜树属(Pandanus)由五柱木目(Pentexyloles)起源;他把双子叶植物分为3个亚纲,各自从不同的本内铁树类起源。

2.二元说(二源说)(diphyletic theory) 认为被子植物来自两个不同的祖先类群,二者不存在直接的关系,而是平行发展的。拉姆(Lam)和恩格勒(A.Engler)均为二元说的著名代表。

  拉姆从被子植物形态的多样性出发,认为被子植物至少是二元起源的,在他的分类系统中,把被子植物分为轴生孢子类(stachyosporae)和叶生孢子类(phyllosporae)二大类。前者的心皮是假心皮,并非来源于叶性器官,大孢子囊直接起源于轴性器官,包括单花被类(大戟科)、部分合瓣类(蓝雪科、报春花科)以及部分单子叶植物(露兜树科),这一类起源于盖子植物(买麻藤目)的祖先。后者的心皮是叶起源,具有真正的孢子叶,孢子囊着生于孢子叶上,雄蕊经常有转变为花瓣的趋势,这一类包括多心皮类及其后裔,以及大部分单子叶植物,起源于苏铁类。

  恩格勒认为,柔荑花序类的木麻黄目及荨麻目等无花被类,是和多心皮类的木兰目缺乏直接的关系,二者是平行发展的,这种看法是片面的。最近,埃伦多弗(F.Ehrendofer,1976)通过对木兰亚纲和金缕梅亚纲(包括柔荑花序类植物)的染色体研究,认为二者显著相似,支持了二者之间有密切的亲缘关系,也冲击了对这些古老的被子植物提出多元发生的观点。

3.单元说(单源说)(monophyletic theory) 现代多数植物学家主张被子植物单元起源,主要依据是被子植物具有许多独特和高度特化的特征,如筛管和伴胞的存在;雌、雄蕊在花轴上排列的位置固定不变;雄蕊都有4个孢子囊和特有的药室内层;大孢子叶(心皮)和柱头的存在;花粉萌发,花粉管通过退化的助细胞进入胚囊与卵细胞结合的过程;双受精现象和三倍体的胚乳。为此,被子植物只能来源于一个共同的祖先。另外,从统计学上也证实,所有这些特征共同发生的机率不可能多于一次。

  哈钦森(J.Hutchinson)、塔赫他间和克朗奎斯特等人是单元说的主要代表,他们认为现代被子植物来自一个原被子植物(proangiospermae),而多心皮类(Polycarpicae),特别是其中的木兰目比较接近原被子植物,有可能就是它们的直接后裔。

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