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茎(3)

时间:2022-08-08 归属:植物学
  (二)芽的概念和芽的类型

  1.芽的概念什么是芽(bud)?芽是处于幼态而未伸展的枝、花或花序,也就是枝、花或花序尚未发育前的雏体。以后发展成枝的芽称为枝芽(branch bud),通常不正确地称它为叶芽(leafbud);发展成花或花序的芽称为花芽(floralbud)。为什么要研究芽的结构?这是因为一般植株上都有芽,枝芽的结构决定着主干和侧枝的关系与数量,也就是决定植株的长势和外貌。许多高大乔木上,树冠的大小和形状,正是各级分枝上的枝芽逐年不断地开展,形成长短不一、疏密不同的各种分枝所决定的。花芽决定着花或花序的结构和数量,并决定开花的迟早和结果的多少,都会直接或间接影响到农、林和园艺上的收成,所以,研究芽的结构有重大的经济意义。例如花芽的结构和分化,就影响到开花、结果的迟早、数量和质量。它们既受遗传性的支配,也要受到地方性气候条件的影响。在生产上,如果了解花芽的结构和分化情况,就可以及时采取措施,克服不利气候因素的影响。还可以因地制宜,选择适宜于当地气候条件、花芽分化较早或较迟的作物种类和品种进行栽培,以避免或减少不利气候条件的影响,夺取农、林、园艺上的稳产和优质高产。

  现在以枝芽为例,说明芽的一般结构(图3-28)。把任何一种植物的枝芽纵切开,用解剖镜或放大镜观察,可以看到顶端分生组织、叶原基(leaf primordium)、幼叶和腋芽原基(axillary bud primordium)。顶端的分生组织位于枝芽上端,叶原基是近顶端分生组织下面的一些突起,是叶的原始体,即叶发育的早期。由于芽的逐渐生长和分化,叶原基愈向下愈长,较下面的已长成较长的幼叶。腋芽原基是在幼叶叶腋内的突起,将来形成腋芽,腋芽以后会发展成侧枝,因此,腋芽原基也称侧枝原基(lateral branch primordium)或枝原基(branchprimordium),它相当于一个更小的枝芽。从枝芽的纵切面上,可以很清楚地看出,它是枝的雏体。枝芽内叶原基、幼叶等各部分着生的轴,称为芽轴(bud axis),实际上是节间没有伸长的短缩茎,因此,芽轴这个名词有时可省略不用。

 

  2.芽的类型从各种不同角度如芽在枝上的位置、芽鳞的有无、将形成的器官性质和它的生理活动状态等特点,可把芽划分为以下几种类型:

  (1)按芽在枝上的位置分芽可分为定芽(normalbud)和不定芽(adventitiousbud)。定芽又可分为顶芽(terminal bud)和腋芽(axillary bud)两种。顶芽是生在主干或侧枝顶端的芽,腋芽是生在枝的侧面叶腋内的芽,也称侧芽(lateral bud)(图3-26)。一般讲,多年生落叶植物在叶落后,枝上部的腋芽非常显著,接近枝基部的腋芽往往较小。在一个叶腋内,通常只有一个腋芽,但有些植物如金银花、桃、桂、桑、棉等的部分或全部叶腋内,腋芽却不止一个,其中后生的芽称为副芽(accessory bud)。有的腋芽生长的位置较低,被覆盖在叶柄基部内,直到叶落后,芽才显露出来,称为叶柄下芽(subpetiolar bud,图3-29),如悬铃木(法国梧桐)、八角金盘、刺槐等的腋芽。有叶柄下芽的叶柄,基部往往膨大。

  芽不是生在枝顶或叶腋内的,称为不定芽。如甘薯、蒲公英、榆、刺槐等生在根上的芽,落地生根和秋海棠叶上的芽,桑、柳等老茎或创伤切口上产生的芽,都属不定芽。不定芽在植物的营养繁殖上常加以利用,在农、林、园艺工作上有重要意义。
  (2)按芽鳞的有无分芽可分为裸芽(nakedbud)和被芽(protectedbud)。多数多年生木本植物的越冬芽,不论是枝芽或花芽,外面有鳞片[scale,也称芽鳞(bud scale)]包被,称为被芽,也称为鳞芽(scalybud)。鳞片是叶的变态,有厚的角质层,有时还覆被着毛茸或分泌的树脂粘液,借以减低蒸腾和防止干旱、冻害,保护幼嫩的芽。它对生长在温带地区的多年生木本植物,如悬铃木、杨、桑、玉兰、枇杷等的越冬,起很大的保护作用。所有一年生植物、多数两年生植物和少数多年生木本植物的芽,外面没有芽鳞,只被幼叶包着,称为裸芽,如常见的黄瓜、棉、蓖麻、油菜、枫杨等的芽。

  (3)按芽将形成的器官性质分芽可分为枝芽、花芽和混合芽(mixedbud)。枝芽包括顶端分生组织和外围的附属物,如叶原基、腋芽原基和幼叶(图3-28,3-30,B)。花芽是产生花或花序的雏体,由一些花部原基或一丛花原基(花序原基)组成,没有叶原基和腋芽原基。花芽的顶端分生组织不能无限生长,当花或花序的各部分形成后,顶端就停止生长。花芽的结构比较复杂,变化也较大(图3-30,A)。一个芽含有枝芽和花芽的组成部分,可以同时发育成枝和花的,称为混合芽(图3-30,C)如梨、苹果、石楠、白丁香、海棠、荞麦等的芽。

  玉兰、紫荆等是先叶开花的植物,也就是花芽先开展,开花后枝芽才开始活动,因此,花芽和枝芽极易分辨。一般讲,枝芽瘦长较小,花芽和混合芽饱满而较大,但有些植物的枝芽和花芽,在外形上却不容易分辨。

  (4)按芽的生理活动状态分芽可分为活动芽和休眠芽。活动芽(activebud)是在生长季节活动的芽,也就是能在当年生长季节形成新枝、花或花序的芽。一般一年生草本植物,当年由种子萌发生出的幼苗,逐渐成长至开花结果,植株上多数芽都是活动芽。温带的多年生木本植物,许多枝上往往只有顶芽和近上端的一些腋芽活动,大部分的腋芽在生长季节不生长,不发展,保持休眠状态,称为休眠芽(dormant bud)或潜伏芽(latent bud)。休眠芽的存在,就能使植物体内的养料有大量的贮备,既可提供活动芽的利用,也可备未来需要时的应用。有些多年生植物的植株上,休眠芽长期潜伏着,不活动,只有在植株受到创伤和虫害时,才打破休眠,开始活动,形成新枝。休眠芽的形成,对于调节养料,在一个时间内有限量的集中使用,控制侧枝发生,使枝叶在空间合理安排,并保持充沛的后备力量,从而使植株得以稳健地成长和生存,是植物长期适应外界环境的结果。

  在生长季节、温度、水分和养料适宜的条件下,一般芽就开始萌动,形成新技、花或花序。就枝芽讲,主干的顶芽伸展,使植株向高处生长,腋芽伸展,形成很多侧枝。各个侧枝又有顶芽和腋芽,可继续增长和不断地分枝。以此发展下去,地上部分就形成繁茂的枝系。多年生的木本植物,特别是高大的乔木,庞大茂盛的树冠,就是这样逐渐形成的。

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