不同植物的茎在长期的进化过程中,有各自的生长习性,以适应外界环境,使叶在空间合适分布,尽可能地充分接受日光照射,制造自己生活需要的营养物质,并完成繁殖后代的生理功能,产生了以下四种主要的生长方式:直立茎(erect stem)、缠绕茎(twining stem)、攀援茎(climbing stem)和匍匐茎(creeping stem)(图3-31)。
1.直立茎茎背地面而生,直立。大多数植物的茎是这样的,如蓖麻、向日葵、杨等。
2.缠绕茎茎幼时较柔软,不能直立,以茎本身缠绕于其他支柱上升。缠绕茎的缠绕方向,有些是左旋的,即按反时针方向的,如茑萝、牵牛、马兜铃和菜豆等;有些是右旋的,即按顺时针方向的,如忍冬、葎草等。葎草的茎上有倒刺,还可以钩着它物上升,因此,有时也归入攀援茎。此外,有些植物的茎既可左旋,也可右旋,称为中性缠绕茎,如何首乌(Polygonummultiflorum)的茎。
3.攀援茎茎幼时较柔软,不能直立,以特有的结构攀援它物上升。按它们的攀援结构的性质,又可分成以下五种:
(1)以卷须攀援的,如丝瓜、豌豆、黄瓜、葡萄、乌蔹莓(Cayratia japonica)、南瓜等的茎。
(2)以气生根攀援的,如常春藤、络石、薜荔等的茎。
(3)以叶柄攀援的,如旱金莲(Tropaeolum majus)、铁线莲等的茎。
(4)以钩刺攀援的,如白藤、猪殃殃(Galium aparinevar.tenerum)等的茎。
(5)以吸盘攀援的,如爬山虎(地锦,Parthenocissustricuspidata)的茎。
有缠绕茎和攀援茎的植物,统称藤本植物(liana)。缠绕茎和攀援茎都有草本和木本之分,因此,藤本植物也分为草本和木本,前者如菜豆、南瓜、旱金莲等,后者如葡萄、紫藤、忍冬等。藤本植物在热带森林和湿润的亚热带森林里,由于条件优越,生长特别茂盛,形成森林内的特有景观。
不少有经济价值的藤本植物,如葡萄、豆类和一部分瓜类,在栽培技术上,必须根据它们的生长习性,及时和适当地搭好棚架,使枝叶得以合理展开,获得充分光照,以提高产量和质量。
4.匍匐茎茎细长柔弱,沿着地面蔓延生长,如草莓、甘薯(山芋)、虎耳草(Saxifragastolonifera)等的茎。匍匐茎一般节间较长,节上能生不定根,芽会生长成新株。栽培甘薯和草莓就利用它们这一特性进行繁殖。草莓产生的新株,成为独立的个体后,相连的细茎节间即行死去,根据这一特点,有时将草莓自匍匐茎中分出,另立一类,称为纤匍枝(runner)。
(四)分枝的类型
分枝是植物生长时普遍存在的现象。主干的伸长,侧枝的形成,是顶芽和腋芽分别发育的结果。侧枝和主干一样,也有顶芽和腋芽,因此,侧枝上还可以继续产生侧枝,依此类推,可以产生大量分枝,形成枝系。各种植物上,由于芽的性质和活动情况不同,所产生的枝的组成和外部形态也不同,因而分枝的方式各异,但分枝却是有规律性的。种子植物的分枝方式,一般有单轴分枝(monopodial branching)、合轴分枝(sympodial branching)和假二叉分枝(falsedichotomous branching)三种类型(图3-32)。
1.单轴分枝主干也就是主轴,总是由顶芽不断地向上伸展而成,这种分枝形式,称为单轴分枝,也称为总状分枝。单轴分枝的主干上能产生各级分枝,主干的伸长和加粗,比侧枝强得多。因此,这种分枝方式,主干极显著。一部分被子植物如杨、山毛榉等,多数裸子植物如松、杉、柏科等的落叶松、水杉(Metasequoia glyptostroboides)、桧等,都属于单轴分枝。单轴分枝的木材高大挺直,适于建筑、造船等用。
2.合轴分枝主干的顶芽在生长季节中,生长迟缓或死亡,或顶芽为花芽,就由紧接着顶芽下面的腋芽伸展,代替原有的顶芽,每年同样地交替进行,使主干继续生长,这种主干是由许多腋芽发育而成的侧枝联合组成,所以称为合轴。合轴分枝所产生的各级分枝也是如此。这种分枝在幼嫩时呈显著地曲折的形状,在老枝上由于加粗生长,不易分辨。合轴分枝植株的上部或树冠呈开展状态,既提高了支持和承受能力,又使枝、叶繁茂,通风透光,有效地扩大光合作用面积,是先进的分枝方式。大多数被子植物有这种分枝方式,如马铃薯、番茄、无花果、梧桐、桑、菩提树、桃、苹果等。
3.假二叉分枝假二叉分枝是具对生叶的植物,在顶芽停止生长后,或顶芽是花芽,在花芽开花后,由顶芽下的两侧腋芽同时发育成二叉状分枝*。所以假二叉分枝,实际上也是一种合轴分枝方式的变化,它和顶端的分生组织本身分为二个,形成真正的二叉分枝(dichotomousbranching)不同。真正的二叉分枝多见于低等植物,在部分高等植物中,如苔藓植物的苔类和蕨类植物的石松、卷柏等也存在。具假二叉分枝的被子植物如丁香、茉莉(Jasminumsambac)、接骨木(Sambucus williamsii)、石竹、繁缕等。
分枝是植物生长中普遍存在的现象,是植物的基本特征之一,有重要的生物学意义。形成分枝能迅速增加整个植物体的同化和吸收表面,最充分地利用外界物质,产生强大的营养能力,以后,更产生强大的种子繁殖能力。各种植物的分枝有一定的规律,反映植物在漫长的进化过程中的适应。二叉分枝是比较原始的分枝方式,因此,在进化过程中被其他分枝方式所代替。单轴分枝在蕨类植物和裸子植物中占优势,而合轴分枝是后起的被子植物主要的分枝方式。合轴分枝的树冠有更大的开展性,它的顶芽的依次死亡是极有意义的合理适应,因为任何顶芽都对腋芽有不同程度的抑制作用,顶芽死亡,以及代替顶芽的腋芽的依次死亡,促进了大量下部腋芽的形成和发育,使植物的枝、叶繁茂,光合作用面积扩大,这都说明合轴分枝是更进步的分校方式。同时,合轴分枝有多生花芽的特征,因此,也是丰产的分枝方式。
有些植物,在一株植物上有两种分枝方式,例如棉的植株上既有单轴分枝,也有合轴分枝,单轴分枝的枝通常是营养枝,不直接开花结果,并多位于植株的下部;合轴分枝的枝是开花结果的果枝。所以在棉的栽培管理中,及早抹去下部的腋芽,使它不发展成营养枝,养分得以集中,促进花果的发展。在林业方面,为获得粗大而挺直的木材,单轴分枝有它特殊的意义。而对于果树和作物的丰产,合轴分枝是最有意义的。同是一属植物,单轴分枝的种,往往结果少而成熟早,所以研究分枝系统,有很大的实践意义。
分枝现象的普遍存在,反映了植物体对外界环境条件的一种适应。而分枝的形式,又决定于顶芽和腋芽生长的相互关系。人类掌握了它们的活动规律,便能采取种种措施,利用它们天然的分枝方式,并适当地加以控制,使它朝着人类所需要的方向发展。例如摘心和整枝,就是农业生产和园艺工作上常被采用的措施。栽培番茄和瓜类时,通过摘心的方法,使腋芽得到充分的发展而成侧枝。并用整枝的方法来控制侧枝的数目和分布,这样,就可以使所有的枝条合理展布在空间,防止过度郁闭,有利通风透光,并能使养分集中到果枝中,有利于果实的生长。
果树栽培方面,也广泛应用整枝的方法,改变树形,促使早期大量结实。同时,也调整主干与分枝的关系,以利果枝的生长与发育,并且便于操作和管理。在果树达到结果年龄以后,逐年修剪,使枝条发育良好,生长旺盛,还能调整大小年结果不匀的现象。