第四节 寒带的植被类型
苔原
苔原（tundra）也称冻原，是指以极地或极地高山灌木、草本植物、苔藓和地衣占优势，层次不多的植被型组。它们生长在各种湿度不同的条件下，整个营养期的温度比较低下，因而时常遭到生理性干旱的影响。苔原广泛分布在北半球，占据着欧亚大陆北部及其邻近岛屿的大片地区。西伯利亚的北部是最大的苔原区，面积约为300万km2。在北美，苔原也占了大片面积，如美洲大陆的北部、加拿大群岛和格陵兰没有覆冰的地区，在南半球仅分布在南美南端的马尔维纳斯（福克兰）群岛、南乔治亚群岛和南奥克尼群岛等。
苔原带的气候条件对于植物的生长非常不利。夏季短促而寒冷，7月的平均温度为10—14°C，越向北温度越低。例如在太梅尔半岛的北部沿岸可降低到3°C，而在约瑟夫地则可低至1.3°C。冬季最低温度可达－55°C。营养期平均为2—3个月。年降水量为200—300mm，大约60%是在夏季降落。由于可能蒸发量很低，故气候是湿润的。风很大，冬季的风速可达15—30m/s。苔原的光照很特殊，夏季白昼很长，很多地方长昼无夜。土壤具有深达150—200cm的永冻层，这对上层的土层发生很大的影响。由于永冻层土壤的强烈冷却，上部水不能下潜，引起了沼泽化。植物在这样的土壤上，由于低温而表现出生理性干旱。
（一）苔原植被的一般特征
苔原植被在演化过程中形成了能够忍受不利条件的多种生活型和特征。
1）苔原植物通常为多年生植物，极少是一年生的，因为营养期太短，植物来不及完成整个发育周期。同时广泛出现营养繁殖，如匐枝虎耳草（Saxifraga flagellaris），又如珠芽蓼（Polyg－ onum viviparum），其珠芽在花期掉落，入土生根。蒲公英（Taraxacum）的胚珠不需经过受精，而能发育成生活的种子。
2）少数种为常绿植物。可包括贴地的针叶灌木，如矮桧（Juniperusnana），具硬的扁平叶的小灌木和灌木，如越桔（Vaccinium vitisidaea）、酸果蔓（Qxycoccus palustris），具石南型叶边缘卷曲的小灌木，如喇叭茶（Ledum palustra），紧贴地面的垫形小灌木。这些植物在春季可以很快地进行光合作用，不必耗时形成新叶。
3）匍匐伏地型和垫状植物十分典型。这是抗风，保温及减小植物蒸腾的适应。在苔原上的德国云杉、弯桦（Betula tortuosa）为匍匐伏地型，高山葶苈（Draba alpina）为垫状植物。
4）苔原植物的植物体，其结构是高效率的，枝叶和地下器官的比例为1∶5，地上的基本组织甚小，大部分的细胞均直接参与食物的制造和贮藏。地面的老叶起着保护茎生长点的作用，以弥补芽鳞的明显缺乏。在很多植物上，抵夏末已具备发育良好的叶原基，以待秋季来临，重新积累物质。但由于营养期短促，苔原植物通常生长缓慢，例如极柳（Salixpolaris），一年中枝条仅增长1—5mm。
5）苔原植物常具有大型的花和花序。如勿忘草、罂粟、蝇子草的花色鲜艳，这可能是与苔原的光照条件有关。
6）苔原的长日照使得这里具有长日植物，同时它们缩短营养期，以利于生存在短促的北极夏季。但长日植物却妨碍了地下贮藏器官（如鳞茎、块茎）的形成。
7）许多植物抗寒性很强，能在开花期忍受冰冻。北极辣根菜（Cochlearia arctica）的花和幼小的果实在冬季可能被冻结，但到春季解冻后继续发育。大多数类似的植物没有抵抗寒冷的保护适应，这一点显然是决定于细胞胶体的特性。
苔原植物种类贫乏，植物种数约100—200种，在较南部地区可达400—500种。苔原植被没有特殊的科，最典型的科是杜鹃花科（如越桔、乌饭树）、杨柳科（极柳）、莎草科、禾本科、毛茛科、十字花科和菊科。苔藓和地衣也很典型。
苔原植被类型可以根据基质的不同，划分为在粘壤土上的：藓类苔原、草丘苔原、藓类斑状苔原、草丛苔原和草甸苔原；砂质土上的：地衣苔原、灌木地衣苔原、灌木苔原和草丛苔原；泥炭基质上的：丘状苔原、苔草苔原等。由于土质、永冻土埋深、小地形 雪被等条件局部变化很快，苔原具镶嵌状结构。
（二）苔原植被的地区特征
欧亚大球的苔原 在欧亚大陆的西部由于暖流的存在，气候条件较有利，故苔原带最狭窄，随着大陆性气候的增强，苔原带逐渐扩大，而在西西伯利亚、中西伯利亚和东欧则向南移了很多。在亚洲东部，由于太平洋的作用，气候又较温和，这里主要是发育着山地苔原。
欧亚大陆的苔原在俄罗斯境内面积最大，从南向北可分为三个类型：灌木苔原是最南方的类型，这里已完全没有森林。这类苔原群落的结构有三个层次：灌木层、小灌木和草本层以及苔藓地被层。灌木中特别典型的是矮桦（Betula nana），在河间地段有矮生的柳属植物，如圆叶柳（Salix rotundifolia）、极柳、匍匐柳（S. repens）以及浆果植物，如沼泽乌饭树（Vaccinium uliginosum）和越桔等。
藓类－地衣苔原，位于灌木苔原以北。这是一类最典型的苔原。藓类苔原分布于所有平坦的地区以及丘陵坡地上。在砂质土上，藓类苔原被地衣苔原所代替。灌木分布到坡地上，且越向北则越稀疏。
北极苔原，是最北部的苔原。已经完全没有小灌木，藓类很少。植被稀疏，不连续成片。具有不规则多边形的平坦石质表面地段，故亦称多边形苔原。由于受到风的作用，有不少裸露地段。多边形苔原包括有藓类、地衣和草本植物。在风力较小的地方，发育着干燥的藓类苔原和仙女木（Dryas octopetala）苔原，代替了多边形苔原。
据估计，北极苔原生产量仅0.12t/ha·y，中部约1.42t/ha，南部为2.28t/ha（亚历山大罗娃，1970）与里思估计的平均值1.4t/ha较接近。我国无平地苔原。在长白山分布着小灌木、藓类高山苔原。植被组成以仙女木最占优势，其次为越桔、牛皮杜鹃等。此外，在阿尔泰山西北部高山带的低湿地段，分布着藓类地衣高山苔原。
北美苔原 北美苔原在大陆的北部及其邻近的岛屿上占据着巨大的面积。苔原界线可到相当靠南的地区，达51°N的哈得孙湾和58°N的拉布拉多半岛。美洲大陆西部的阿拉斯加，气候较温和，苔原分布在较高纬度。北美苔原与欧亚大陆苔原在群落结构、生活型和类型方面都很相似。在种类成分上也有很多相同和相似的种。这里最广泛分布的是地衣苔原，其中最典型的是冰岛衣（ Cetrariaislandica ） 和兜状冰岛衣（C.cucullata），以及黑松萝属（Alectoria）和石蕊属（Cladonia），还有很多匍匐的灌木。
除地衣苔原外，非常广泛分布的是苔草属占优势的群落，混生有早熟禾、北极翦股颖（Arctoagrostis）和三毛草属（Trisetum）等。在经常积雪比较潮湿的地方，发育着草甸苔原，有时鲜艳的花朵构成了整片地被。