第二节 亚热带的植被类型
亚热带是热带和温带之间的过渡带，由于所在位置的差异，在热量、降水量以及水热关系等方面，都有显著不同。据此，可分为大陆东侧的湿润亚热带森林气候、大陆西侧的地中海气候和内陆的亚热带荒漠气候。在这些气候条件下，相应地发育着常绿阔叶林（照叶林）、常绿硬叶林和荒漠。
一、常绿阔叶林
（一）常绿阔叶林的环境特征
常绿阔叶林（evergreen broad－leaf forest）或称照叶林，是分布在亚热带地区的大陆东岸的植被。它在南、北美洲、大洋洲、非洲以及亚洲均有分布，但以我国的常绿阔叶林分布面积最大，发育最为典型。常绿阔叶林分布地区属于亚热带湿润气候，在北半球，特别在东亚，具明显的季风特征。夏季炎热而潮湿，最热月的平均温度达24—27℃（28—30℃），冬季稍为干寒，最冷月的平均温度在3—8℃，年平均温度为16—18℃，春秋温和，四季分明，≥10℃的积温在5000—5500甚至6000℃，无霜期超过230天，在本类型的南部可达260—270天。由于夏季风的关系，夏季降水特别丰富，水热同期，特别有利于植被发育，年雨量在1000mm以上，在典型的常绿阔叶林地区，一般可达1500mm。降水分配不均，冬季降水少，但无明显干旱。由于雨量充沛，空气湿度较大（相对湿度平均在75—80%），蒸发量小于降水量，全年都较湿润。
（二）常绿阔叶林的群落特征
常绿阔叶林是亚热带温暖湿润地区的常绿双子叶植物构成的阔叶树森林，主要是由壳斗科、樟科、山茶科、木兰科等树种组成，种类相当丰富。乔木的叶子具有樟科植物叶子所特有的特征，叶片以小型叶为主，中型叶次之，椭圆形，单叶（占80%以上），革质叶占多数，表面光泽，被蜡层，且常与光线照射方向垂直，故亦称照叶林。
群落外貌终年常绿，一般呈暗绿色，林相整齐，由于树冠浑圆，林冠呈微波状起伏。群落以高位芽植物占优势（70%以上），在成型的群落内，以中高位芽植物为主。由于季节的更替，群落的外貌发生一定的周期性变化。整个群落全年均呈营养生长，特别是夏季更为旺盛。群落中的少量落叶种类，初春放叶，秋末落叶，但对整个外貌影响不大。群落的花期，大部分集中在春末夏初，而秋季陆续进入果期。然而季相更替并不如夏绿阔叶林那样显著。
群落的结构可分为乔木层、灌木层和草本层三个基本层次。发育良好的乔木层往往可分为三个亚层，第一亚层的高度约在16—20m左右，很少超出25m，总盖度在70—90%以上，树冠层多连续，乔木多数是壳斗科和樟科等的常绿种类，胸径常在20—60cm之间。树皮较厚、粗糙，常如鳞片状、条沟状剥裂。乔木第二亚层的树冠多不连续，常见的为樟科、山茶科和木兰科等。第三亚层有时往往与高大的灌木层相交错。
灌木层可以分出亚层。草本层亦可按高度分层，有的蕨类植物丰富，有的以禾本科或莎草科植物为主。
层间植物有常绿和落叶两类，但以前者在群落中占优势。落叶的藤本一般多处于从属地位。在本类型的南部，层间植物较为发达，生长茂盛，茎干粗大，常可攀援到森林的中上部，在森林结构中的作用较为显著。与雨林相比，常绿阔叶林结构比较简单，它没有板根、茎花以及叶附生等雨林的典型现象。
常绿阔叶林平均植物量为240t/ha，每年净生产量为10t/ha，如以分布面积500万km2计，全球范围内每年净生产50亿t有机质，此值已接近海洋全部年产量。
（三）常绿阔叶林的地理分布与类型
亚洲 亚热带的常绿阔叶林在我国有着最广泛的分布。这一地区由于跨度大，气候条件南北差异明显，故在整个常绿阔叶林的范围里又分为北亚热带、中亚热带和南亚热带常绿阔叶林三个类型。其中，中亚热带常绿阔叶林则是最典型的类型。
1.典型常绿阔叶林 分布面积最为广泛，约位于北纬23°40′—32°，东经99°—123°之间的中亚热带。大体上包括长江以南至福建、广东、广西、云南北部之间的广阔山地丘陵及西藏南部的山地。其分布的海拔高度在西部为1500—2800m，至东部渐降至海拔100—200m以下。我国常绿阔叶林的主要树种由壳斗科、樟科、山茶科构成，它们是林木层的基本成分，也是常绿阔叶林区别于其他森林类型的重要标志。此外，蔷薇科、杜鹃花科、豆科、茜草科、冬青科、马鞭草科、忍冬科、大戟科、灰木科、野茉莉科也有较多的种类，它们在林木下层中占据主要地位。群落的优势种集中在少数的属中， 如壳斗科的栲属（Castanopsis）、石栎属（Lithocarpus）和青冈属、樟科的楠木属、樟属、山胡椒属（Lindera）、木姜子属（Litsea），山茶科的木荷属（Schima）、茶属、柃木属（Eurya），杜鹃花科的杜鹃属，蔷薇科的石楠属（Photinia）和樱桃属（Prunus）等。
从浙江省的研究表明，常绿阔叶林内种类的地理成分，表现出中国亚热带特有分布的种类占很大的比例（40%），其次为中国－日本分布的种类（22%），这就从区系成分上表明了常绿阔叶林是东亚，特别是我国亚热带地区的一种特有类型。
种类成分丰富是我国常绿阔叶林的又一特征。如在四川重庆北碚缙云山（海拔940米）的常绿阔叶林内，计有维管束植物1145种，分属于181科。它在二郎山、小凉山至贵州西部一线以东为偏湿性常绿阔叶林，常见树种有青冈栎、甜槠（Castanopsis eyrei）、苦槠（C.sclerophylla）、红楠（Machilns thnnbergii）、木荷（Schima superba）等，在此线以西地区，受西南季风影响，干湿季明显，分布偏干性（半湿润）常绿阔叶林。树种亦更替为滇青冈（Cyclobalanspsis glaucoides），滇石栎（Lithocarpus dealbatus）、滇玉兰（Magnolia delavayi）、滇润楠（Machilns yunnanen－sis var.duclouxii）等。
我国常绿阔叶林生活型谱（表5－2）的共同特点是高位芽植物占优势，高位芽植物中以常绿阔叶高位芽植物为主。它既决定了常绿阔叶林的外貌，又突出地反映了季风亚热带的气候条件。但各地也有差异。我国常绿阔叶林生活型谱变化的总趋势是，高位芽植物的比例从南向北逐渐减少，其中落叶种类逐渐增加。从东向西，地面芽、地下芽植物比例逐渐增加，反映出植物对不利环境的适应。
该植被型在群落结构上表现出多层的结构。在发育良好的森林里，乔木、灌木和草本层均可分出几个亚层。层间植物亦很丰富。在乔木层的种类结构方面，在一些发育成熟的林内，存在着数种乔木共占优势的趋向。
典型常绿阔叶林被人们反复采伐破坏后，常形成以乌饭树（Vaccinium bracteatum）、木（Loropetalum chinensis）、映山红（Rhododendron simsii）等为主的常绿阔叶灌丛，破坏更甚者变成由芒（Miscanthus sinensis）、白茅等组成的草坡。
2.季风常绿阔叶林 是我国南亚热带的地带性植被类型。主要分布于台湾玉山山脉北半部，福建戴云山以南，两广南岭山地南侧等海拔800m以下的丘陵、台地以及云南中南部，贵州南部，东喜马拉雅南侧等海拔1000—1500m的盆地、河谷地区。这一类型向南延伸，成为热带山地垂直带上的重要类型。
本类型上层树种均以喜暖的种类为主，如在偏东部地区的华栲（Castanopsis chinensis）、刺栲（C.hystrix）、厚壳桂（Cryptocaryachinensis）、橄榄（Canarium album）、红车（Syzygium rehderianum），在偏西部地区（云南境内）的栲（Castanopsis fargesii）、刺栲、木莲（Manglietia fordiana）、红木荷（Schima wallichii）等。中下层则有较多的热带成分，如茜草科的茜草树（Ra－ ndia spp.）、九节（Psychotria spp.），山龙眼科的山龙眼（Helicia spp.），野牡丹科的谷木（Me－mecylon spp.）和柏拉木（Blastus spp.）等。位于沟谷中的群落具有雨林的一些结构特征，表现为乔木具板状根，大型木质藤本较为发达以及林下具有雨林下层的大型草本植物等。
季风常绿阔叶林采伐后恢复起来的次生常绿阔叶灌丛，多以桃金娘（Rhodomystus tom－entosa）、岗松（Baeckea frutescens）、野壮丹（Melastoma candidum）、山芝麻（Helicteres angustifolia）等为主。常绿阔叶林在日本西南部也有分布，其优势种属与我国的近似。美洲 在北美，常绿阔叶林不能明显地成带分布，这与冷气团从北至南抵墨西哥湾的移动以及东南低地上沼泽和砂地的广泛分布有关。在美国的路易斯安那、佛罗里达、佐治亚州以及北面的卡罗来纳州均可见到常绿的树种。
在美国佛罗里达，森林逐渐由夏绿阔叶林过渡到常绿阔叶林，常绿树的比例可上升到75%。在成熟林内，占优势的是弗吉尼亚栎（Quercusvirginiana ） 和亮叶栎（ Q.laurifolia ） ， 以及为数较多的樟树（Cinnamomum）。这三者中亮叶栎为落叶的。大花木兰（Magnoliagrandiflora）仅分布于区系成分丰富的低地森林，并可见到棕榈科的Sabal palmetto，苏合香（Liquidamber styraciflua），鳄梨（Perseaborbonia）等。当常绿阔叶林遭到火灾后，则有利于沼松（Pinus palustris）的发育。
在南美智利的瓦尔迪维亚（约40°S）以南，年降水量增加到2000—3000mm，出现了所谓瓦尔迪维亚暖温带常绿雨林，这里植物的繁茂程度几乎与热带雨林没有多大差异，木材的生产量很高。部分木本植物属于新热带起源，常绿的假山毛榉（Nothofagus dombeyia）即为一例。还可见到大量针叶树类型，如Fitzroya patagonica（松柏类），以及卤室木属（Drimys winteri，木兰科）。藤本植物较多，附生植物更为丰富，甚至还可遇到木本蕨类。
非洲 在南非的德拉肯斯堡山脉前沿地及其北部高地的陡坡，特别是在大陆的最南端，气候较为湿润，发育着典型的亚热带森林。在非洲西北的加那利群岛，其气候基本上属地中海性质。平缓地区的年降水量仅200mm。以往报导加那利群岛的照叶林，是指分布在山区降水为600—800甚至1000mm的部位。那里，特别是迎风坡，频繁的雾层是特殊的有利条件。因此，所谓加那利照叶林，仅是在山区的一定高度，在特殊气候下发育而成的常绿阔叶林， 以加那列月桂（ Lauruscanariensis）等占优势。
加那利照叶林，不少植物学家称之为温带雨林（temperate rainforest），辛伯尔曾用此术语。以后，唐泽里（Dansereau，1957，1968）支持了这一观点。他们认为，加那利森林与热带和亚热带雨林的联系要多于温带落叶林或是地中海硬叶林。其典型特征表现为：1）常绿阔叶树种占优势，在营养体外貌上彼此相似，叶革质，具光泽。2）乔木的更新芽为裸芽或略有保护，3）存在一定的藤本植物，加强了森林的繁茂景色，4）在树干或枝条上常见到附生的高等植物，最多见的是加那利骨碎补（Davallia canariensis），其他如景天科的Aichryson dichotomum，多种水龙骨 （Polypodium）等。在马德拉群岛也有类似的森林。
大洋洲 在澳大利亚大陆东岸分布的亚热带森林，与热带森林相连，仅维多利亚南部才是澳大利亚成分占优势。这里最显著的是各种桉树、假山毛榉（Nothofagus cunninghamii）和树蕨（Dicksonia antarctica）。有人称这类森林为亚热带雨林。
新西兰的亚热带森林拥有5种假山毛榉，此外在北岛北部生长着松柏类的澳大利亚贝壳杉（Agathis australis）和棕榈的森林；在南岛，罗汉松（Podocarpus）和陆均松（Dacrydium）极为常见。此外在常绿阔叶林分布范围内，还有两类不同性质的植被。
1.常绿阔叶－落叶阔叶混交林
除常绿阔叶林受人为干扰破坏形成的天然次生林外，在我国亚热带石灰岩低山地区还分布有以榆科落叶树种为典型代表的混交林。这里地表干燥，昼夜温差大，土壤微碱性，落叶阔叶树繁生，除榆科的朴（Celtis）、青檀（Pteroceltis）、榉（Zelkova）、糙叶树（Aphananthe）与榆各属一些种类外，还有栓皮栎、麻栎、黄连木（Pistacia chinensis）、乌桕（Sapium spp. ）、化香（Platycarya strobilacea）等。常绿阔叶树则有青冈栎、苦槠、石楠（Photinia serrulata）等。
在我国中亚热带中山（800—1000m以上），年平均气温10—14℃，但雨量颇丰，树种甚多而落叶成分大增，包括许多温带科属，如水青冈、栎、栗、槭、椴、桦、鹅耳枥、白蜡等，更有丰富的中国特有属植物分布，如珙桐（Davidia）、银鹊树（Tapsicia）、伯乐树（Bretschneidera）、金钱槭（Dipteronia）等，以及连香树（Cercidiphyllum）、水青树（Tetracentron）、七叶树（Ae－ scnlus）、枫香和木兰等起源久远的种属。常绿树木则为较耐寒的多脉青冈（Cyclobalanopsis multinevis）、甜槠、包石栎（Lithocarpus cleistocarpus）等。
我国北亚热带，原有天然植被几无保存，目前局地残留的混交林上层，乔木以落叶种类最常见，如麻栎、栓皮栎等。常绿树种有青冈栎、石楠、紫楠（Phoebe sheareri）、女贞（Ligustrumlucidum）等但多居下层，故外貌已接近夏绿阔叶林。
2.暖性针叶林
在与亚热带常绿阔叶林相似的范围内，广泛分布着各种裸子植物构成的针叶林。它们在性质上不同于寒温带的针叶林，在生态上与常绿阔叶林相似。根据它们的形态，可分为三类：一类是具有光泽的扁平针叶，它在枝上的排列方式似双子叶植物的羽状复叶，枝与光线垂直。紫杉属和粗榧属均属此类， 分布在美国加利福尼亚州的红杉（ Sequoiasempervirens）亦属此类。红杉是世界上最高的树木之一，高度通常超过90m，年龄可达4000—5000y。
另一类是具有紧密着生的鳞状针叶，整个枝似一个长的叶，并且多少与光线垂直，如美洲的金钟柏属。这类乔木所构成的群落，在北美太平洋沿岸特别典型。还有一类是对湿润养分条件要求比常绿阔叶林低的针叶林，叶呈长针状，它在我国的亚热带常绿阔叶林区分布广泛，如马尾松林、云南松林等。其中有的是属于次生性的。
马尾松（Pinus massoniana）林分布很广，在亚热带东部海拔1000m以下地区的酸性土壤上最适生长，并可忍耐贫瘠，裸地上亦可成林，林冠较稀疏。云南松（P. yunnanensis）林分布在亚热带西部，环境一般偏干燥，群落结构简单，郁闭度多在0.5左右。
杉木林大多为由人工栽植的纯林，适生于湿润肥沃的土壤上。柏木（Cupressus funebris）林分布在石灰岩低山丘陵，当土层很薄时多成疏林。
上述针叶树亦可与阔叶树种混交成林，森林结构较复杂，主要组成成分多为常绿阔叶林的代表植物。
二、竹 林
竹林（Bamboo forest）是由竹类值物组成的单优势种群落。它由某些乔木状的竹类组成，或由某些矮小灌丛状的竹类组成矮竹林。有天然的，也有人工的。野生的竹子常常与阔叶树种混生，形成混交林，或散生于林下，构成森林的下木。
竹类植物具有独特的生活型。它有地下茎和地上茎之分。地下茎有越冬芽，相当于一般树木的树干。地上茎（即竹杆）相当于一般树木的分枝。一片竹林的许多竹杆并不都是独立的植株，其中不少是同一植株的“分枝”，共同着生在相互联系的地下茎上。因此它和一般的森林和灌丛不同，而划为独立的一个植被型。
全世界竹类植物共有约62属， 1000种以上。亚洲竹类有37属，700
余种，其中特有属27属。美洲约260种，非洲和大洋洲合计不及百种，欧
洲仅引种少数栽培竹类。亚洲的竹类不但种类丰富，而且特有属之多，
比率之大，反映了亚洲可能是竹类植物发生和分布的中心。
我国竹类植物的种类丰富，约有27属，200多种，为亚洲之冠。如刚
竹属（Phyllostachys）、箬竹属（Bambusa）、箬竹属（Sasa）、苦竹
属（Pleioblastus）、单竹属（Lingnania）等均是包括多种的属。
竹类在我国的地理分布范围很广，南自海南岛、北至黄河流域，东
起台湾岛，西至西藏的错那地区。在栽培条件下，可向南北扩展。如在
西沙群岛栽培有甲竹（Lingnania fimbriligulala）、幼叶甜竹（Bambusa
suavis）、辽宁省东部的辽东苦竹（Pleioblastus chino）、山东沂蒙
山区南坡也有局部野生的寮竹（Indocalamus longiauritus）。但在长
江以南中亚热带海拔100—800m的低山河谷及丘陵，竹类分布最广，生长
旺盛。毛竹（Phyllostachys pubescens）林是最重要的一类。它广布于
中亚热带，其中长江流域各省分布面积较大，多数是人工栽培的。毛竹
适生于气候温暖湿润、土壤深厚、肥沃和排水良好的环境，在气候变幅
小，降雨分配均匀的丘陵、低山地区生长最好。它多分布于海拔800m以
下，在南方可达千米左右。
毛竹高达10—20m，杆径粗8—16cm。栽培的竹林覆盖度为75—95%。
林下灌木稀少、矮小。常见的有檵木、柃木、杜茎山（Maesa japonica）、
山矾（Symplocos spp.）、冻绿（Rhamnus utilis）等。草本植物层一
般高度在50cm以下，覆盖度约20%，常见的有五节芒、狗脊、卷柏等。在
半野生状态下的竹林，或管理不良情况下的人工林内，也可混生一些阔
叶树或杉木，灌木层和草本层的种类也多，盖度也较大。
毛竹杆粗大端直，质地坚韧，是有用的建筑材料、编竹筏、编织器
物和制成工艺美术品，并可作造纸原料。
三、常绿硬叶林
（一）常绿硬叶林的环境
常绿硬叶林（Evergreen sclerophyllous forest）是在地中海气候
下发育的一种植被类型。所谓地中海气候，概括地说是冬季温和湿润和
夏季炎热干燥的亚热带气候。这种气候出现的地区，除地中海沿岸外，
主要在各大陆的西部，即加利福尼亚沿岸及其一部分内陆地区、智利中
部、非洲的西南角以及澳大利亚大陆的东南和西南海岸。
这一干旱的亚热带气候，在地中海区域内，以法国南部的蒙彼利埃
观察点为例，其四季平均温度为：冬季6.7℃，春季13.4℃，夏季22.6℃，
秋季15.2℃。年温差在15℃左右。八月份的最高气温可超过30℃，而土
表温度甚至可达40℃。白昼的大气湿度降低至20%，而在夜间可达90%。
蒸发量大，在晴天中午1m高处通常超过1ml/h有时达1.5—1.6ml/h。可见，这里的蒸发量要比欧洲中部炎热夏天还要高。
这里的降水，由于处于气旋雨带的边缘，故并不十分稳定，一般在
500—750mm范围内。在蒙彼利埃，年平均降水量可变动在1150—1451mm
间。但3—8月间的降水仅100mm左右，表现出连续干旱。日照多，夏季尤
甚，冬季虽雨量充沛，但晴天也很多。该地区的土壤条件是，土壤一般
浅薄，含水量季节性变化强烈。在美国加利福尼亚州一试验站所作的观
测表明，一年之内土壤含水量冬春季的20%（或更多），降到夏季的10%
以下。因此土壤总蓄水量在旱季强光高温条件下远不能满足植物需求。
（二）植物群落的特征
常绿硬叶林或常绿硬叶灌丛的群落结构比较简单，树种相对贫乏。
却具有近似的适应方式，木本植物以长达5—10m的深根系吸取潜藏的地
下水，是减缓水分平衡矛盾的重要途径。但夏季长期的干旱高温常迫使
叶气孔在中午关闭。故加强表皮和外侧角质层等保护装置、减小叶面积
（避免过热）及最终以发展小而厚的常绿叶成为该植被型的最佳适应选
择。硬叶指数（即单位叶面积的干重，单位取g/dm3）通常为1.5—2.5。
叶片无光泽呈深灰绿色，排列形式与光线来向成锐角。常绿硬叶则是充
分利用全年有利的温度和光能，减少对光合产物消费的适应特征。
常绿硬叶乔灌木大多是旱生阳生植物，它们叶组织的水势约为－30
—－50bar，因此形成的群落乔（灌）木层一般不分亚层，树高不超过20m。
硬叶林下草本层生长稀疏，由旱生类型、旱季休眠的类短生植物和
短生植物、以及软叶旱生植物等组成，最干旱季节，林下一片枯黄与上
层绿叶相映。
此外，对整个常绿硬叶林来说，植物体具刺，特别是叶变成刺是典
型的特征。在大多数情况下，开花鲜艳，以黄色为主。很多植物能分泌
挥发油，后者连同芬香的花朵，使群落具有特殊的香味。由于冬温多雨，
芽很少被芽鳞，或完全无芽鳞，如油橄榄（Olea europaea）。
硬叶林的植物量和净生产量都是森林类型中较低的。前者不足
100t/ha，后者平均8t/ha。以150万km分布面积计，每年提供净生产量12
亿吨干有机质，占森林植被年净产量的1/80。
（三）常绿硬叶林的分布和地区性特征
地中海地区 硬叶植被在地中海地区占有很大的面积，并且研究得也
最充分。除了利比亚和埃及沿岸外，这一植被在整个地中海都有分布。
但是，地中海地区也是人类开发较早的地区，因此它的植被也遭到了强
烈的破坏，开垦、放牧使得森林消失，土壤遭到侵蚀，使原来肥沃覆被
森林的地区逐渐变成植被稀疏的石质荒漠。因此，经常能看到的不是天
然的原生性植被，而是其退化的各个阶段，在某些地方则让位于灌丛。
但无疑的是，这里原生的植被是由刺叶栎构成的常绿硬叶林。该区群落
如遭退化，则成为灌丛状的马基群落（Maquis）。在希腊和克里特岛，
广布着称为佛里干那（Phrygana）的灌丛，是由灌木栎（Q.coccifera）
以及象刺叶染料木（Genesta acanthoc－ lade）那种有棘刺的植物构成
的群落。在西班牙，天然的常绿栎林大部分遭到破坏，其退化的灌丛称
托米里亚群落（Tomillares），它是由一些芳香植物占优势所组成的矮
生灌丛， 植物常被有茸毛。主要代表是百里香， 以及迷迭香属
（Rosmarinus）及薰衣草属（如Lavandula latifolia）。在地中海山区的阴坡和平原，因水分条件改善，常绿硬叶种类被常绿阔叶或落叶阔叶
乔木代替，前者如月桂、后者如柔毛栎（Quercus pubescens）、悬铃木
（Platanus oreintalis）等，已经不属硬叶型植物。
加利福尼亚区 北美西部的冬雨区由于山脉绵亘（喀斯喀特山和内华
达山）仅限于太平洋沿岸的狭窄地带。这条狭带在西岸从不列颠哥伦比
亚向下延伸到下加利福尼亚。
气候条件决定于硬叶植被的发育。因此，该植被和地中海的马基群
落在很多方面相似。这里称为沙巴拉群落（Chaparral）。所有的优势种
（总共44种）均为常绿的。这里不存在乔木，并非是退化的表现，而是
降水不多（年降水500mm）所致。这一群落有很大的稳定性，在分布区内
到处可见，没有资料可以证明它不是原始的类型。植物的形态和解剖特
征，都表现出对冬季降雨夏季干旱特殊气候的良好适应。
这里的灌木通常高达1.5—2.0m，分布最广泛的灌木是蔷薇科的
Adenostoma fasciculatum，高度常为0.3—0.4m，其外形似欧石南，花
朵似绣线菊，它的分布区和沙巴拉群落的分布区相吻合，常形成纯植丛。
此外，还有多种灌木栎（例如Q.dumosa），多种蔷薇科、杜鹃花科和鼠
李科的植物。
其他地区 智利的硬叶林可划分为Lithraea caustica（属漆树科）、
Quillaja saponaria（属蔷薇科）和博路都树（Peumus boldus）构成的
旱生林和由厚壳桂（Cryptecarya rubra）、琼楠（Be－ilschmidia
miersii）构成的较湿润的森林。这些森林的外貌，高达10—15m，与地
中海的刺叶栋林相似。
尽管硬叶植被在非洲南部所占面积极小，但其种类成分十分丰富，
由于区系成分的特殊性，故划出了一个独立的植物区——好望角植物区。
在开普半岛（长50Km，宽不到10km），可见到2000种植物。好望角省的
地带性植被与马基群落相似，称为丰博斯（Fynbos）的硬叶植被，高约1
—4m，这里唯一的乔木是银树（Leucadendron argenteum），高达15m，
分布局限于桌山（Table mountain）500m以下的湿润山坡，在硬叶植物
中，还应指出的有Protea grandifolia（5—8m高的灌木）、P.arborea、
P.mellifera、Leucospermum conocarpum以及Mimetes的一些种，它们均
属山龙眼科。
澳大利亚的硬叶植被，与世界上其他冬雨区植被不同，是以树木（桉
树Eucalyptus spp.）占优势，叶子革质，坚硬。另外，还有澳大利亚特
有的“草本乔木”（黄万年青Xanthorrhoea，Ringia均属百合科）、苏
铁科的Macrozamia 、木麻黄属的种类以及特有的科Epacridaceae。与南
非相似的是具有共同的科——山龙眼科和帚灯草科（Restionaceae），
但山龙眼科中的属两地是不同的。它们构成了灌木的下层或是在砂质灌
丛上占优势。
中国西南亚热带山地广泛分布着由多种栎类组成的硬叶常绿阔叶林
（或呈灌丛状），如高山栎（Quercus semicarpifolia）、黄背栎
（Q.pannosa）、川西栎（Q.gilliana）等。皆具革质叶，背面密被绒毛，
树皮粗厚，有很强的适应季节性干旱和耐寒能力。它被认为是原在古地
中海沿岸分布的植被，经后来山地抬升变性而成。
四、荒 漠
（一）荒漠的环境特点
荒漠（Desert）植被在地球上占有相当广大的面积，总面积约为4900
万km2。
梅格斯（Meigs）将世界荒漠划分为五个大区并根据气候指数值，细
分为半干旱一干旱区和极端干旱区两类。瓦尔特（Walter，H.）在他的
世界植被类型图中，将荒漠按地理纬度划分为两类：以南北纬度30°—
35°为界线，在0—30°范围内的荒漠，被称为热带和亚热带荒漠和半荒
漠；在30°以外的则称为冬季寒冷的荒漠和半荒漠（本书把荒漠列入了
亚热带植被类型，实际上是涉及全球的荒漠）。瓦尔特根据降水的季节
和数量，划分6个类型，它们是：
1）有两个雨季的荒漠（索诺兰、卡鲁）
2）有一个冬雨季的荒漠（北部撒哈拉、莫哈伏中东荒漠）
3）有一个夏雨季的荒漠（南部撒哈拉、纳米布中部、塔尔、信德）
4）全年雨量稀少的荒漠（澳大利亚中部）
5）多雾的海岸荒漠（智利和秘鲁荒漠、纳米布的外围）
6）无雨的无植被荒漠（中部撒哈拉）
热带和亚热带荒漠，在气候上的特点是高温及总降水量、降水分配
和强度的变异巨大。蒸发率一般很高，常较降水大15—20倍，这是由于
高温，风速大和云量低所致。这里的晴天日数占70%，而在夏季更甚。大
气湿度低，大部分的内陆荒漠为15—30%。温带荒漠具有冬季寒冷的特征，
这是与热带、亚热带荒漠的区别之处，它在我国约占土地面积的1/5。
总之，荒漠分布地区的气候是极端干燥的大陆性气候，降水稀少，
年降水一般不超过250—300mm。日照强，蒸发量大大超过降水量，年温
差和日温差都比较显著。
荒漠的地表物质组成特征对水分条件的影响很大，据此可区分出沙
质荒漠、砾质荒漠（戈壁）、石质荒漠、壤土荒漠、粘质黄土荒漠、龟
裂土荒漠、盐土荒漠等类型（彼得罗夫，1966）。这些类型在不同气候
中生态意义不同，其分布与一定地貌类型有关，常呈镶嵌状组合。
（二）荒漠植被特征
荒漠植被的生活型组成十分多样，不似其他类型以某一种优势生活
型为特征。阿噶汉扬茨（Агаханячу，1986）从这个角度给出
的荒漠定义是：在不同温度条件下，由可以忍受长期干旱的强旱生植物，
以及能躲避干旱的短生一类短生植物组成的植物群落。陈昌笃（1987）
则从气候－植被－土壤系统角度划分中国荒漠为三类；极旱荒漠，年降
水量低于50毫米，植被覆盖度不到10%，常出现裸露地段，强旱生植物也
极稀少；普通荒漠，年降水量50—100mm，植被覆盖度20—0%，强旱生荒
漠木质化或半木质化种类占优势，没有或很少有草原种类出现；半荒漠，
年降水量3100—200mm，植被覆盖度50—40%，生物对环境的改造作用显
著，除强旱生荒漠植物外，尚有大量旱生草原草本植物参加，亦称为草
原化荒漠。
影响荒漠植被特征的生态条件首推土壤水分状况——有效水数量和
季节分配。深根植物在此相当普遍，它们的地下器官所占重量比值很大，草本植物地下部分占总重量的80—95%，木本植物地下部分也占到65%（叶
重只占1—5%），有的根在沙地深入到8—14m。同时植物蒸腾耗水很节省，
据在中亚喀拉库姆观测，强旱生植物蒸腾耗水仅为土地蒸发量的1/13—
1/18，此外它们能忍耐脱水40—50%。短生植物则与之相反，但完成发育
只需60—100d。
荒漠中植物生长稀疏的现象十分普遍。瓦尔特（Walter，1929，1979）
曾指出降水量和植物蒸腾面积间为线性关系，进而推断在干旱区和湿润
区，每单位蒸腾面积的水分供给大致相同。降雨供水量越少，植物生长
越稀疏，使每个植株分享的吸水面积越大，这样才得以维持蒸腾所需水
分。
在年雨量不足100mm的极端干旱区，荒漠群落的结构再次发生变化，
植物全部集中到侵蚀干沟或低地生长，正地形表面完全裸露。事实上如
果仅占汇水面积2%的沟道，集中来自占汇水面积40%的降水，就能把总获
水量增加20倍。所以即使年仅25mm雨量的开罗附近谷地中，植物仍然生
长茂盛（年蒸腾耗水达400mm）。植物的这种集中分布现象，被称为紧缩
型植被。
荒漠群落的植物量差异很大。在中亚沙漠中，琐琐（小乔木）荒漠
的地上部分植物量为每公顷6.4t，地下部分为19.4t，而盐生肉质半灌木
荒漠，地上与地下器官分别为0.72t与1.04t。两类荒漠的年净生产量前
者达到3.28t，后者则仅0.5—0.7t。里思（1975）估算的荒漠灌丛植物
量为1—40t/ha，平均净生产量为7t/ha（似乎偏大）。
（三）荒漠类型的区域特征
荒漠遍布各大陆，气候和土壤条件并不一致，加上区系成分差异，
类型甚为多样。因受局部环境变化迅速的影响，各类群落常呈复合体状
分布。
1.撒哈拉－阿拉伯区热带亚热带荒漠
包括北非撒哈拉、西南亚和印度的西北隅，总面积超过1000万km2，
南北明显地分为三大类型。
1）北部撒哈拉荒漠为冬雨区，年降水量不到150mm，生长有软叶旱
生植物百脉枣（Zizi－phus lotus）、半日花等小灌木、骆驼蓬等，硬
叶垫状灌木短生植物较常见。此地植物大都有一定的抗寒能力，种类组
成属于全北植物区成分，以藜科、柽柳科、蒺藜科等为主。绿洲中普遍
栽培枣椰。
2）撒哈拉和阿拉伯半岛中部为极端干旱区，浩瀚的沙漠和石漠中几
乎没有任何植物，个别石漠生有地衣和零星分布的藜科垫状植物。
3）撒哈拉南部为夏雨型气候，没有低温出现，植被紧缩在干涸的河
床，其他土地裸露。优势种类中可分为强烈蒸腾型：如软叶乔木和大灌
木金合欢、山扁豆（Cassia）等、弱蒸腾型硬叶常绿乔木等。它们已属
于古热带植物区成员，其净光合作用比撒哈拉北部植物高2.5倍。
2.亚洲温带荒漠
地处亚洲内陆，包括中亚（土兰低地）荒漠，藏北高寒荒漠，新疆、
河西走廊和内蒙古西部荒漠，以及蒙古境内荒漠，其中以塔里木盆地为
干旱核心。它的东半部属于极端干旱类型，向外围雨量逐渐增加最后向
草原带过渡。中亚受西来气旋影响，冬春有雨，春季短生植物较多。新疆准噶尔盆地也稍具此特点。其他地区冬春苦旱，降水集中于夏季，短
生植物较少。荒漠植物均属全北区成分，以古地中海成分为主。本区荒
漠植被可划分出以下几种类型。
1）半乔木荒漠 由近乎无叶的强旱生小乔木琐琐（梭梭）属植物（如
琐琐柴Haloxylon ammodendron，白琐琐H. persicum）构成，间有银沙
槐（Ammodendron argenteum）生长。因琐琐柴生态幅度宽，地理分布广，
可见于大沙漠边缘的沙丘上，山麓洪积扇和平原低地，乃至砾质戈壁上。
环境较好的地方，此类型树高可至4—5m，总盖度30—40%，植物种类也
是本区荒漠中最丰富的。但在戈壁中，树高不到1m，全部植物仅5种。白
琐琐群落只分布在沙地，但当沙丘固定后，白琐琐被其他植物排挤，盖
度反而下降。
2）灌木荒漠 由强旱生灌木和小灌木为建群种构成。因生境条件严
酷，群落结构极简单，种类组成极贫乏，常不到10种。但是被认为属于
显域性植被。常见的类型有三种。a）典型灌木荒漠，在我国以膜果麻黄
（Ephedra przewalskii）群落的分布面积最大，适生于砾质石膏荒漠上，
条件好的生境中高达4.5m，盖度10%。此外尚有木霸王（Zygophyllum
xantoxylon）、泡泡刺（Nitraria sphaerocarpa）等占优势的群落。b）
沙生灌木荒漠主要由数种沙拐枣（如Calligonum mongolicum）分别构成，
盖度最高处可达10%，伴生种类较贫乏。c）草原化灌木荒漠以分布在靠
近草原带的内蒙古西部的沙冬青（Ammopiptanthus mongolicum）群落为
代表。这种常绿灌木高一般不足1m，为强旱生型，却不能忍受过于干旱
的典型荒漠环境。据调查此群系植物比较丰富，共有种子植物70种，但
荒漠草原成分较多，如小针茅（Stipa glareosa）、沙生针茅、戈壁针
茅等。
3）半灌木、小半灌木荒漠 分布很广，类型多样。如a）盐柴类荒漠，
发育在地下水位深，土层富含盐类和石膏的生境，以琵琶柴（红砂
Reaumuria soongorica）、无叶假木贼（Anabasisaphylla）、合头草
（Sympegma regelii）、珍珠柴（Solsala passerina）等为主的各种群
落都很常见，因适生环境幅度大,群落的具体性质差别显著。b）多汁盐
柴类荒漠，发育在地下水位较浅的盐土上，当地下水位低于4米时，土壤
变干， 群落稀疏。盐节木（ Halocnemum strobilaceum）、盐穗木
（Halostachys belangeriana）、盐爪爪（Kalidium spp.）碱蓬（Suaeda
spp.）、柽柳（Tamarixspp.）等是主要建群植物，为不同盐生类群。c）
蒿类荒漠由强旱生小半灌木蒿属植物为建群种组成， 如地白蒿
（Artemisia terrae－albae）、沙蒿（A.arenaria）、灌木亚菊（Ajania
fruticulosa）等，大多发育在无盐渍化的沙质或偏壤质土壤上。d）（高
寒）垫状小半灌木荒漠分布在藏北高原和一些山地。垫状驼绒藜
（Ceratoides compacta）形成高10cm的小圆帽状座垫，但需要生长上百
年。垫状刺矶松（Acantholimon diapensiodes）和西藏亚菊（Ajania
tibetica）等亦为常见成分。
4）短生植物荒漠 在春雨稳定的中亚南部地区较典型，常发育在无
盐黄土状母质上，由地下芽植物和一年生植物组成，如鳞茎早熟禾（Poa
bulbosa）、卷尾芥（Malcolmia turkestanica）等，有的地方种类多达
40—50种，短暂的雨后它们迅速长成1—2m高草层，1—2个月后地表又转为荒芜状态。这一类型严格说应属于草甸而非荒漠，因短生植物属于中
生类群。
5）叶状体荒漠 广义包括没有维管植物生长的大量荒漠裸地，如石
漠上的地衣，沙漠表面的藻结皮等。中亚龟裂土上，当洪水泛滥时，潴
有浅层水，据查生活其中的藻类达186种（蓝藻95种，绿藻54种），积水
蒸发后，龟裂土不见生命活动，故它与短生植物颇为相似。
3.南非荒漠
滨海的纳米布荒漠为极端干旱区，虽然每年有200个雾日，总降雾量
40 — 50mm。在地下水位较高处常生有一种孑遗的裸子植物百岁兰
（Welwitschia mirabilis），这种植物的树干可达4m，但露出地表仅20cm，
树干上部分裂成两唇片，唇的外缘长出两片3m长的革质叶，它的寿命可
达100y。
卡鲁荒漠有季节性降水，发育着肉质旱生植物构成的荒漠群落。在
石质丘陵上，生长着大量芦荟，高者达2—3m。番杏科的松叶菊属
（Mesembryanthemum）植物种类繁多，个体从小如豆粒到数m，常成团状
分布，有的犹如石块，花期时彩色粉呈。景天科青锁龙（Crassura）、
大戟科大戟（Euphorbia）也有很多种类。
4.美洲荒漠
美国西南部的索诺兰（Sonoran）荒漠向南延伸到墨西哥北部，成为
以肉质植物为主的荒漠，因由仙人掌科的许多种属组成，又可称为仙人
掌荒漠（Cactus desert）。仙人掌种类繁多，且具多棱形、球形、垫状
形、圆柱形及扁平形等多种形态。在数米高的巨大树状仙人掌之间散生
着一些只具绿色同化枝条的灌木。该区南部尚有高大的丝兰（百合科）
和龙舌兰（石蒜科）分布。此外也可见到灌木荒漠蒿类荒漠和短生植物
荒漠。
南美洲广泛分布的是沙漠和盐生荒漠。植被中占优势的是具旱生结
构的多刺灌木，以及发育在盐土上的灌丛和草丛。在阿根廷也有相当面
积的荒漠分布，即所谓的巴塔哥尼亚荒漠。
5.澳大利亚 荒漠在大陆中央部分占据着很大的面积，从北到南分布
着大沙沙漠、吉布森沙漠和维多利亚大沙漠。其中分布最广泛的是盐土
荒漠。沙地以禾本科三齿稃草（Triodia base－dowii）占优势，乔木有
木麻黄、桉树等。