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4.3植物群落功能

时间:2022-09-12 归属:植物地理学
第三节 植物群落功能
一、植物群落的生物量与第一性生产力
(一)植物群落生产力的空间差异 植物光合作用把太阳能固定并转化为一切生物能够利用的化学键 能。这个过程称为生产。由于这类生产是生态系统中能量储存的最早也 是最基本的方式,所以又称为第一性(初级)生产。被同化的全部太阳 能数量称为生态系统的总第一性生产量(Pg),单位常采用kcal/m2·y, 亦可用合成的干有机物重量(g)表示(严格说应称为生产率)。植物维 持自身生命而呼吸消耗一部分被它固定的能量(R),其值常达总产量的 一半左右,余下的数量称为净第一性(初级)生产量(Pn)。即Pn=Pg -R。 通用地估算Pn值的方法如下:一定时间内生物量由B1达到B2,所以表 面生长量为△B=B2-B1。实际的生长量(产量或净生产量)还应加上这 期间由于死亡和脱落损失的植物器官(L),以及因放牧或被其他植食动 物吃掉的一部分(G),即Pn=△B+L+G。如果能够测定出△B,L及G各 值,就容易算出Pn。测定生物量的两次间隔一般为一年,或者在生长季 末一次测定产量(但需计算出各种损失量)。 动物摄食植物或其他动物,吸收食物中含有的能量来维持生命称为 同化量。同化量中除去呼吸消耗后的剩余量则为第二性净生产量。 以细菌和真菌为主的分解者利用那些动物不能利用或未被利用的有 机物中的能量,从根本意义上讲也应属一种消费。 各种植物群落的净第一性生产量差别极大,这是因为充足的光照、 丰富的水分和很长的温暖生长季等条件必须协调配合,才能保障光合作 用的有效进行。这种情况只出现在靠近赤道和温带中的局部带状地区, 其余地方则受低温、干旱等不利因素限制。海洋生产能力的情况特殊, 开阔海洋缺乏矿质养分,其生产水平仅相当于荒漠,而海湾河口及海水 上涌带则具有相对较高的生产能力。 植物量与生产量是两个不同性质的概念,但二者又有密切关系。陆 地植被净第一性生产量平均约为植物量的7%。但海洋以浮游藻类为主要 生产者,这些单细胞植物寿命短促,常数十天即死亡,但分裂产生的新 个体重量超过本身,生产效率高于陆生维管植物(见上文, Raven,1986)。 海洋面积为陆地的2.4倍,其植物量却仅为陆地上的0.2%,生产量也只占 一半。 陆地群落的植物量大部分是木材。虽然森林覆盖的陆地只占陆地总 面积的39%,但它的植物量却占陆地总植物量的82%,而且其中50%在热带, 20%在寒温带,15%在亚热带和温带。 由于调查和统计上的困难,学者们对全球植物量和生产量的估算结 果有较大差距。据怀梯克等(1975)资料,全球净第一性生产量每年为 1725亿t(其中陆地1175亿t),世界植物量18 410亿t(其中陆地18 370 亿t)。据里思(1976)资料,PN总数量为1767亿t其中陆地1 217亿t), 据巴齐列维奇(Bazilevich)为2330亿t(其中陆地1907亿t)。但以上 数据都只能是近似值。 各种植物群落每年每平方米固定的能量(以第一性生产量折算), 以及有效辐射利用率相差悬殊,相应数据分别是:热带雨林8 200 kcal 与1.5%,夏绿阔叶林4 000 kcal与0.9%,温带草地2 000kcal与0.5%,半 荒漠300kcal与0.04%,农田2700kcal与0.6%,开阔海洋600kcal与0.12%, 近岸海洋1600 kcal与0.35%(Larcher,1975)。
(二)植物群落生产力的时间变化 植物群落中各种植物,尤其是优势种的生长发育,必然导致植物量 和生产量发生很大变化。幼年林与成熟林相比,绝对(总)生产量虽然 较少,但平均每单位植物量所生产的有机质要多于后者。这是因为成熟 林的树木高大,非生产器官根和茎占去大部分光合产物,同化器官—— 叶反而只占植物量的不大比重,同时维持生活所消耗的呼吸能却大幅度 增加,使成熟林净生产量显著下降。加上老枝枯叶脱落量大,异养型生 物消费量增加,成熟林植物量逐渐趋于稳定少变,甚至有所减少。
以波多黎各岛上未开发的热带雨林为例,我们可以看到它在长期发 展中达到平衡状态时的特点。
在此雨林群落中各类成分吸收的能量与消耗(释放)的能量都达到 平衡,因此各成分本身储存的能量(生物量)保持相对稳定。特别是生 产者的产品除自身用去一部分,其余供给异养生物需要,和维持落叶层、 土壤腐殖质的更新平衡,即各类成分之间能量流动也处于平衡状态。此 例中,高等植物、动物和微生物在生物量方面的比值为 1094 220:637.5:1,或生产者:异养生物= 1714:1。但高等植物直接和间接提 供给分解者的能量约三倍于输送给动物的数额。雨林所在生境的优越条 件使它拥有很大的生物量,其能流规模也超过一般的植物群落,而这些 是通过生产者完成的。
二、植物群落内的物质循环
在漫长地质时期内,生物连续发展,不断繁衍后代,但生物所必需 的营养物质(或元素)是有限的,这个矛盾通过营养物质的循环利用获 得解决,即每一生物个体从外界吸取营养物质后,最终要向外界输出同 样多的,可被其他生物利用的营养物质。 地表空气、水和矿质元素始终在全球循环流动,其动力来源为太阳 能和地内能。生物出现后物质的空间运动又增添新的特色。生物参与的 原子迁移(即生物循环)包括:光合作用和固氮作用产生气体迁移;生 物体将分散在外界环境中的化学元素有选择地吸收并在体内富集(浓 缩);进行氧化还原反应;进行各种生物化学过程。有机物质和一些矿 质元素依靠这些生物功能的完成在地表上的循环,其中分解者将有机物 矿质化,使营养物质循环呈封闭性。 全球规模的物质流动称为生物地球化学循环。植物群落仅是地表很 小的空间单元,它的内部营养物质循环与全球物质循环固然紧密相连, 但又有着自己的特点,不同类型之间差别很大。 碳循环表现为有机物的合成与分解这两种对立过程,虽然CO2的流动 超出群落范围,但其每年的固定量却随群落性质的变化而大不相同。热 带雨林每平方米土地上每年可固定1—2kg碳,约等于1m2大气柱的含碳 量。北极冻土地带、沙漠和远洋地区仅能固定此值的1%。中纬度的森林 和一般农田的光合能力介乎前二者中间,每年固定碳0.2—0.4kg/m2。 在氮的循环中固氮细菌和蓝藻,硝化菌和反硝化菌等原核生物起了 重要作用。氮也能经由气态传送不受群落范围限制。矿质元素则多在溶 解后随水移动。它们在植物群落内的循环可用表4-7中的实例说明。测 定在比利时的一块栎树、山毛榉和鹅耳枥混交林地进行,生物量为 156t/ha,生产量为14.4t/ha(Duvigneaud and Denaeyer,1970)
氮和矿质元素在植物群落中的吸收消耗和归还补充,不仅受植物种 类、年龄、优势度等特征影响,还和基岩性质、土壤条件乃至地形坡度 等多种环境因子有关。一般来说陡坡上的群落比较容易流失养分,在低 洼地则相反。成熟的群落中,营养物质循环更趋封闭性,而正是这种功 能使群落所在地的各个地理要素联系起来。
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  • 关键词:功能 植物群落
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