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2.8植物生活型和适应策略

时间:2022-09-12 归属:植物地理学
第八节 植物生活型和适应策略
一、生活型
(一)生活型的概念 前面各节讨论了植物对个别生态因子适应的方式,并据此分别划出 若干生态类群。实际上,环境是各生态因子组成的综合体,而受其影响 的植物也是一个统一体。所以很自然地产生一种想法:如何根据植物适 应形态的相似性来区分植物为若干基本类型。1806年植物地理学奠基人 洪堡在研究各大陆植物后,提出19种植物基本型,例如棕榈型、月桂型、 针叶型、芭蕉型、禾草型、兰草型等。划分的依据基本上是外貌特征。 丹麦学者瓦尔明(1884)首先使用“生活型”(life form)这个术 语,用来表示“植物个体生活中能与外界环境和谐适应的形态”。谢尼 阔夫(1964)提出的定义比较概括,即“形态和对环境适应相似的一些 植物种,属于同类生活型”。一般把生活型理解为外貌上显示出与环境 一定关系的植物类群,由不同的科属趋同进化而成。但许多学者在建立 分类方案中不仅参照营养器官形态差别,还使用了叶和全株的寿命这样 的特征。
(二)生活型分类体系 1.休眠型 为了达到对生活型进行综合分类的目的,一些人主张选择最典型的 少数特征来反映植物综合适应特征。拉恩基尔(Raunkiaer,1905)认为 植物延续生存的芽(称之为更新芽)是对环境最敏感、最娇嫩和至关重 要的部分,它对不利的恶劣条件(如干旱、严寒)的防御能力、防御特 点可以做为植物适应环境特征的主要标志。据此,他划分出五种基本生 活型类群)(称为生物型,后人称之为休眠型)。 1)高位芽植物(P) 更新芽高于地面以上25cm处。包括大高位芽植 物(高度超过30m),中高位芽植物(8—30m的乔木),小高位芽植物(2 —8m高的乔木和灌木),矮高位芽植物(低于2m的灌木和草本),藤本 高位芽植物,附生植物等。每类又可分为常绿裸芽、常绿鳞芽和落叶等 次一级类型。由于高位芽的幅度太大,在实际工作中有时进一步分为: 巨型(>30m)、大型(16—30m)中型(8—16m)、小型(2—8m)、矮 型(25cm—2m)。 2)地上芽植物(Ch) 更新芽位于地表不到25cm高处,嫩枝在生长 不利的季节仍可保存,为小灌木、半灌木(茎下部木质)或草本。其中 包括常绿性、落叶性等类型的垫状植物。 3)地面芽植物(H) 在生长不利的季节,地上器官全部或大部分死 去。更新芽贴近地面,被枯死的地被物或土壤上层覆盖保护。地上部分 枝叶伸展或匍匐,或叶聚合呈莲座状。 4)隐芽植物(Cr) 冬季所有地上部分和一部分地下茎都死去,更 新芽藏在地下(称为地下芽植物G)或水中(水生植物或沼生植物)。本 类皆为多年生草本植物,在地下器官中储存营养物质。 5)一年生植物(T) 在环境恶劣时地上地下各器官都死去,只留下 种子(胚)延续生命。可分为秋季萌生的越冬型,春季萌生的非越冬型,有些在适宜条件下成为二年生植物,另一些在一个生长季能繁殖2—3代。 有人认为它应属于不稳定的、相对年青的生活型。 各生活型为适应气候的产物,不同气候拥有不同的生活型组成,称 为生活型谱(表2-14)。但这种关系受到一些人的怀疑,认为这种现象 并非完全取决于现代气候,而受历史演变、综合环境以及人为因素多方 面影响。
拉恩基尔的生活型分类被广泛利用。但在使用中也发现一些缺欠, 例如分类比较粗糙,特别是在热带地区的类型。高大的常绿多年生草类、 具根状茎的草本(并非适应恶劣气候)、多种多样的附生植物和藤本植 物,各种形态的棕榈植物等,均未得到应有注意。热带高山特殊的巨形 莲座状“树”(不具休眠芽),未能归属某种类型,孢子植物大都没有 划分生活型等。因此曾多次被后人修订补充,后继者以布朗-布兰喀特 (Braun-Blanquet,1928)方案比较详尽(略)。 拉恩基尔生活型系统过于强调植物对不利环境因子(主要是低温) 胁迫的适应特征,从而忽视植物如何利用生长季的有利条件的特点,这 是它的重要不足之处。 2.生长型(growth form) 另一种划分生活型的原则与前一系统相反,力求使用植物枝干和叶 等多方面的特征作为反映植物综合适应环境的形态标志,如茎的形态(而 不仅是高度)、分枝、木质化程度,叶形大小、质地、换叶方式、着生 特点等。因各人对它们的重要意义在理解上有差异,于是出现各式各样 的多层次的分类方案。但这些方案均以植物营养器官的生长形态特征为 依据,所划出的类型统称为生长型。 叶作为植物最开放的器官,进行最旺盛的物质-能量代谢,对环境 中光、温、水、肥的地区差异有着确切的适应表现。阳光充足时大形叶 对光合作用有利,却易使叶温升高,加上CO2供应和气体交换量的限制, 光合强度趋于中等,蒸腾消耗反随叶面积的加大而增多,这就需要将许 多光合产物(亦称资源)分配到根系,增加了消费。所以只有肥沃湿润 土壤上的植物才能通过扩大叶面积来受益。日照强而干燥处的植物靠发 展小形叶来减少蒸腾和防止高温致害。 古植物学经常根据化石叶片特征推测所在地区的古气候背景,如大 或很大叶多见于热带植被,无霜的非热带地区植物以中小型叶为主,二 者都多为全缘叶,小而有齿的叶在北半球寒冷地带占优势(Axelrod和 Bailey,1969)。 现代常用的常绿针叶、落叶阔叶、硬叶旱生等形容植物生长形态的 术语,都属于区别生长型的重要标志。 按拉恩基尔所创的分类系统,把叶面积的大小分为6级,以25mm2为 最低一级,以后各级均比上一级大9倍。 1级为鳞叶——25mm2 4级为中叶——18225mm2 2级为微叶——225mm2 5级为大叶——164025mm2 3级为小叶——2025mm2 6级为巨叶>164025mm2 叶质一般分为4级,1级——膜质;2级——草质(多落叶性);3级 ——革质(多常绿性);4级——厚革质。叶片表面特征影响水分和气体 交换,可分出草质(柔软)、革质(强韧可弯曲),硬叶(刚硬抗失水), 肉质(表面较硬)、毛叶(叶软或硬)、木质光合器官(绿色枝茎代替 叶片)。 现有的各种方案中,生长型系统多以茎的形态为第一区分标志,再 遵从叶和分枝等形态细分如下: 1)乔木 常绿阔叶,常绿硬叶,落叶阔叶(雨绿型、夏绿型),常 绿针叶,落叶针叶,有刺乔木,丛生叶乔木(如棕榈、树蕨),竹类, 矮曲乔木等。 2)灌木 常绿阔叶,常绿硬叶,落叶阔叶,常绿针叶,小叶旱生, 无叶旱生,有刺旱生,肉质茎灌木(仙人掌科等),丛生叶(莲座状) 灌木(剑麻、丝兰等),硬质枕状灌木,垫状灌木等。 3)半灌木 常绿叶,落叶,有刺旱生等。 4)附生植物 木质附生,草质附生,蕨类附生。 5)藤本植物 木质藤本,草质藤本。 6)草本植物 高大草质茎植物(叶鞘叶柄紧密包裹形成茎,如芭蕉), 直立型(叶生茎上),半莲座状(下部是基生叶,上部具叶直立地上枝), 莲座状(具基生叶),匍匐状,丛生型禾草,根茎型禾草,蕨类等。 7)水生植物 固着型浮叶植物、浮游植物、沉水植物等。 8)叶状体植物 (非维管植物) 在许多生长型分类方案中,经常使用中生、旱生、湿生等含有形态 特征意义的生态类群名称,这是很自然的,而有的方案中还冠以热带的、 温带的等字样,这显然超出生活型的原义,应称之为生态生活型。 以上两种生活型的分类系统之间存在许多相通之处,目前已建立一 些把二者融合的统一方案。如米勒-唐布伊斯与埃仑伯格(Mueller- Dombois,Ellenberg,1967)提出的庞大的生活型及部分亚类系统,共 划分23种生活型。即1)自养型维管植物,包括拉恩基尔系统的5种基本 型以及藤本植物、半附生(假藤本)植物、附生植物和漂游水生维管植 物。2)自养型菌藻植物,包括地上芽和地下芽植物(均为苔藓和地衣)、 一年生植物、附生植物、漂浮水生植物、冰雪植物、土壤植物、化能- 土壤植物。3)半自养植物,按照维管植物和藻菌植物分为两型。4)异 养植物,包括寄生和腐生维管植物,寄生和腐生菌藻植物4种生活型。 同一种植物若生活在环境差别很大的地方,常表现为不同生活型, 甚至有的在一生中会出现生活型的转变。对此通常使用成熟的个体特征 判别其所属的生活型。 3.雷文的生活型分类 雷文(J.A.Raven,1981,1986)认为,生活型是对一定基因型中若 干生长型的抽象概括。它可分为漂浮植物(planophytes,营养体悬浮在 液体中),附着植物(haplophytes,营养体附着于固体基质),扎根植 物(rhizophytes,营养体一部分埋入固体基质)三个类型。后者包括所 有陆生维管植物和一些苔藓。漂浮植物又有浮游微体植物、大型藻类和 有花植物的区分。附着植物包含沉水的微型和大型藻类、苔藓和少数有 花植物,也包括各种附生植物。 雷文强调这个系统不仅出自对形态和进化的分析,还反映生理学特 征。在植物体光合能力和吸收溶解物质能力方面此三类依次降低。只有 扎根植物有一部分躯体不见光,且仅在其陆生种类中才出现定水植物。
二、植物的生活史和适应策略
各种植物具有自己的发育特征,如种子休眠类型和存活时间、种子 散布方式、开始生殖年龄、生殖次数、营养繁殖方式与重要性、植物寿 命等。人们从生活史特征中可以看到植物对生态环境,特别是生存竞争 的综合适应途径。有时后者被称为策略或对策(Strategy),但显然这 已不是个体生活期间形成的选择了,至少是各种群经受历代筛选的结果, 即来自进化历程。Harper(1982)则进而强调有机体不是适应现代环境, 而是适应从前的环境,作用于生活有机体的自然选择只转变其后代的特 征。
(一)生活史类型 Crawley(1986)把生活史类型和适应特点区别如下: 一年生植物 它的优势在于生殖期早,产籽量大,环境恶劣时通过种 子休眠安度,弱点在于只生活一个生长季,很难在高度上参加竞争。适 合种子萌发和生长的小环境常不稳定。从而影响成活率。其中在秋季萌 芽,长出营养器官,来积累有机产物的“越冬一年生植物”,在第二年 春季快速长大、开花结实,最后在初夏时枯死。此外,多年生一次结实 植物,也都是先逐步储存光合作用产品,结实后即死(如竹类),这被 称为大爆炸(big bang)策略。本类植物产生的大量种子,经由各种散 布方式占地很广,但只有一部分环境适宜生长,即遵循在两面下赌注的 对策(bet-hed ging tectics)。 多年生草本植物 它的优势是多年占据一定空间,虽然地上植冠每年 死去,却不需将光合产物(亦通称资源)转用于木质结构的生产与维持, 此外还常能产生根茎、匍伏茎与气生根,获得空间运动效果,扩大营养 面积。但每年都必须长新枝叶和重新争取有利的光照条件。 乔木和乔木状植物 乔木要生长多年才开始生殖,但首先需要大量营 养物质作为资源投入到茎和根的生长,所以常能占有高层优势使有机物 生产比较高效。由于树冠的发展必须借助供应水肥的根系和坚定有力的 枝干作为保障,因此资源分配不可避免地分散而不能集中于生产机构— —叶和生殖机构——种子,生命持续时间至少要数十年乃至千百年,生 殖能力也绵延不断。
(二)生殖策略 事实表明,自然选择仅承认一种效果即生产优质后代,生殖策略则 必然成为生存竞争的主题。R.麦克阿瑟(MacArher,1962)提出r选择与 K选择的概念,该概念阐明的个体生活史特征方面主要是:r选择植物的 生命短促(一般不到一年),发育迅速,个体不大,生殖早,种子多, 用于生殖消耗的资源可达总消耗量的14—32%,适生于不稳定的多变的环 境,即以高生殖率取胜。K选择情况相反,此类植物寿命长于一年,发育 慢,个体大,竞争力强,生殖较晚,多次生殖,生殖消耗的资源约占1— 14%,即以高效率和稳定性取胜(Pianka,1970)。但其后的许多研究证 明,这两类选择只代表两个极端,大量植物处于r-K连续体的中间各位 置。有人认为环境的持续稳定与否是植物采取何种选择的重要决定因素。 所有的实验都证明“生殖对策”是植物固定的遗传属性,但是仅用 两种选择还不能完全说明植物这种适应特征,例如营养繁殖在一些情况 下非常重要,却未被考虑。
(三)综合适应生境策略 格莱姆(J.R.Grime,1979)认为,限制植物生存与数量的外界条件 有二,即胁迫和干扰(涵义见前文)。它们在地表的强度具地区差异并 形成四种组合,其中强胁迫+强干扰处的植物不能存活,另外三种组合 类型的生境导致三种适应方式。
1)竞争者(C型,Competitors)适生在低胁迫+低干扰生境,能大 量吸收生产用资源,营养物质较快用于营养结构的生长,个体高大,具 强竞争力。
2)耐胁迫者(S型,Stress-tolerators)能适应高胁迫+低干扰 的生境,包括4种类型。①极地-高山环境中主要的植物具低光合率,生 存依靠长期缓慢生长活动,大多行营养繁殖,种子繁殖不稳定。②干旱 生境中的植物耐旱或避旱适应发达,生长较慢。③荫蔽生境中的植物或 提高对光的竞争力,或具耐荫性(在形态上、生理上具有适应弱光的特 征)。④贫瘠生境中的植物能忍耐强酸性以及缺乏有效氮和矿质元素的 土壤,忍受有毒害物质。耐胁迫者总的特点是生长慢,常有防御和减轻 恶劣环境胁迫的各种适应特征,共生现象较普遍,在优越有利环境中竞 争力差。并没有一致的共同的生活型。
3)杂草型(R型,Ruderales)适生于低胁迫+高干扰的环境,即气 候、土壤、水文等生态条件经常变化不稳定。当本来对植物生长有利的 环境却常受到能毁坏生活的(与死去的)有机体的干扰时,自然选择有 利于那些具快速生长能力的杂草型短生植物,而竞争者和耐胁迫者在此 却不能获益,如海滨和湖边断续淹水地,沙地,动物和人践踏地以及荒 漠中洼地的植物。农田杂草则更为典型,它们快速完成生活史,有高的 种子生产率,花期早,成熟快,能适应所在生境强烈干扰并具利用生境 资源的1%力。植物体内(养分)资源分配与前两型相反,即大部分配给 种子。 与r-K连续体相比,Grime认为R型位于r端,S型位于K端,二者数量 皆向中间减少,C型则居连续体中部,三类中间还有过渡类型。 以上从植物生活史、生殖习性、以及资源(养分)分配方式等方面 来分析植物对环境的综合适应特征,区分这样那样的选择或对策,可能 并未完全包容植物生态特征的多样性(例如植物传播对策等),但这些 观点有助于进一步认识植物这一自然环境中特殊成分的基本属性,并与 静态形式的生活型相互补充。
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  • 关键词:植物 生活型 适应策略
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