一、生活型
（一）生活型的概念 前面各节讨论了植物对个别生态因子适应的方式，并据此分别划出 若干生态类群。实际上，环境是各生态因子组成的综合体，而受其影响 的植物也是一个统一体。所以很自然地产生一种想法：如何根据植物适 应形态的相似性来区分植物为若干基本类型。1806年植物地理学奠基人 洪堡在研究各大陆植物后，提出19种植物基本型，例如棕榈型、月桂型、 针叶型、芭蕉型、禾草型、兰草型等。划分的依据基本上是外貌特征。 丹麦学者瓦尔明（1884）首先使用“生活型”（life form）这个术 语，用来表示“植物个体生活中能与外界环境和谐适应的形态”。谢尼 阔夫（1964）提出的定义比较概括，即“形态和对环境适应相似的一些 植物种，属于同类生活型”。一般把生活型理解为外貌上显示出与环境 一定关系的植物类群，由不同的科属趋同进化而成。但许多学者在建立 分类方案中不仅参照营养器官形态差别，还使用了叶和全株的寿命这样 的特征。
（二）生活型分类体系 1.休眠型 为了达到对生活型进行综合分类的目的，一些人主张选择最典型的 少数特征来反映植物综合适应特征。拉恩基尔（Raunkiaer，1905）认为 植物延续生存的芽（称之为更新芽）是对环境最敏感、最娇嫩和至关重 要的部分，它对不利的恶劣条件（如干旱、严寒）的防御能力、防御特 点可以做为植物适应环境特征的主要标志。据此，他划分出五种基本生 活型类群）（称为生物型，后人称之为休眠型）。 1）高位芽植物（P） 更新芽高于地面以上25cm处。包括大高位芽植 物（高度超过30m），中高位芽植物（8—30m的乔木），小高位芽植物（2 —8m高的乔木和灌木），矮高位芽植物（低于2m的灌木和草本），藤本 高位芽植物，附生植物等。每类又可分为常绿裸芽、常绿鳞芽和落叶等 次一级类型。由于高位芽的幅度太大，在实际工作中有时进一步分为： 巨型（＞30m）、大型（16—30m）中型（8—16m）、小型（2—8m）、矮 型（25cm—2m）。 2）地上芽植物（Ch） 更新芽位于地表不到25cm高处，嫩枝在生长 不利的季节仍可保存，为小灌木、半灌木（茎下部木质）或草本。其中 包括常绿性、落叶性等类型的垫状植物。 3）地面芽植物（H） 在生长不利的季节，地上器官全部或大部分死 去。更新芽贴近地面，被枯死的地被物或土壤上层覆盖保护。地上部分 枝叶伸展或匍匐，或叶聚合呈莲座状。 4）隐芽植物（Cr） 冬季所有地上部分和一部分地下茎都死去，更 新芽藏在地下（称为地下芽植物G）或水中（水生植物或沼生植物）。本 类皆为多年生草本植物，在地下器官中储存营养物质。 5）一年生植物（T） 在环境恶劣时地上地下各器官都死去，只留下 种子（胚）延续生命。可分为秋季萌生的越冬型，春季萌生的非越冬型，有些在适宜条件下成为二年生植物，另一些在一个生长季能繁殖2—3代。 有人认为它应属于不稳定的、相对年青的生活型。 各生活型为适应气候的产物，不同气候拥有不同的生活型组成，称 为生活型谱（表2－14）。但这种关系受到一些人的怀疑，认为这种现象 并非完全取决于现代气候，而受历史演变、综合环境以及人为因素多方 面影响。
拉恩基尔的生活型分类被广泛利用。但在使用中也发现一些缺欠， 例如分类比较粗糙，特别是在热带地区的类型。高大的常绿多年生草类、 具根状茎的草本（并非适应恶劣气候）、多种多样的附生植物和藤本植 物，各种形态的棕榈植物等，均未得到应有注意。热带高山特殊的巨形 莲座状“树”（不具休眠芽），未能归属某种类型，孢子植物大都没有 划分生活型等。因此曾多次被后人修订补充，后继者以布朗－布兰喀特 （Braun－Blanquet，1928）方案比较详尽（略）。 拉恩基尔生活型系统过于强调植物对不利环境因子（主要是低温） 胁迫的适应特征，从而忽视植物如何利用生长季的有利条件的特点，这 是它的重要不足之处。 2.生长型（growth form） 另一种划分生活型的原则与前一系统相反，力求使用植物枝干和叶 等多方面的特征作为反映植物综合适应环境的形态标志，如茎的形态（而 不仅是高度）、分枝、木质化程度，叶形大小、质地、换叶方式、着生 特点等。因各人对它们的重要意义在理解上有差异，于是出现各式各样 的多层次的分类方案。但这些方案均以植物营养器官的生长形态特征为 依据，所划出的类型统称为生长型。 叶作为植物最开放的器官，进行最旺盛的物质－能量代谢，对环境 中光、温、水、肥的地区差异有着确切的适应表现。阳光充足时大形叶 对光合作用有利，却易使叶温升高，加上CO2供应和气体交换量的限制， 光合强度趋于中等，蒸腾消耗反随叶面积的加大而增多，这就需要将许 多光合产物（亦称资源）分配到根系，增加了消费。所以只有肥沃湿润 土壤上的植物才能通过扩大叶面积来受益。日照强而干燥处的植物靠发 展小形叶来减少蒸腾和防止高温致害。 古植物学经常根据化石叶片特征推测所在地区的古气候背景，如大 或很大叶多见于热带植被，无霜的非热带地区植物以中小型叶为主，二 者都多为全缘叶，小而有齿的叶在北半球寒冷地带占优势（Axelrod和 Bailey，1969）。 现代常用的常绿针叶、落叶阔叶、硬叶旱生等形容植物生长形态的 术语，都属于区别生长型的重要标志。 按拉恩基尔所创的分类系统，把叶面积的大小分为6级，以25mm2为 最低一级，以后各级均比上一级大9倍。 1级为鳞叶——25mm2 4级为中叶——18225mm2 2级为微叶——225mm2 5级为大叶——164025mm2 3级为小叶——2025mm2 6级为巨叶＞164025mm2 叶质一般分为4级，1级——膜质；2级——草质（多落叶性）；3级 ——革质（多常绿性）；4级——厚革质。叶片表面特征影响水分和气体 交换，可分出草质（柔软）、革质（强韧可弯曲），硬叶（刚硬抗失水）， 肉质（表面较硬）、毛叶（叶软或硬）、木质光合器官（绿色枝茎代替 叶片）。 现有的各种方案中，生长型系统多以茎的形态为第一区分标志，再 遵从叶和分枝等形态细分如下： 1）乔木 常绿阔叶，常绿硬叶，落叶阔叶（雨绿型、夏绿型），常 绿针叶，落叶针叶，有刺乔木，丛生叶乔木（如棕榈、树蕨），竹类， 矮曲乔木等。 2）灌木 常绿阔叶，常绿硬叶，落叶阔叶，常绿针叶，小叶旱生， 无叶旱生，有刺旱生，肉质茎灌木（仙人掌科等），丛生叶（莲座状） 灌木（剑麻、丝兰等），硬质枕状灌木，垫状灌木等。 3）半灌木 常绿叶，落叶，有刺旱生等。 4）附生植物 木质附生，草质附生，蕨类附生。 5）藤本植物 木质藤本，草质藤本。 6）草本植物 高大草质茎植物（叶鞘叶柄紧密包裹形成茎，如芭蕉）， 直立型（叶生茎上），半莲座状（下部是基生叶，上部具叶直立地上枝）， 莲座状（具基生叶），匍匐状，丛生型禾草，根茎型禾草，蕨类等。 7）水生植物 固着型浮叶植物、浮游植物、沉水植物等。 8）叶状体植物 （非维管植物） 在许多生长型分类方案中，经常使用中生、旱生、湿生等含有形态 特征意义的生态类群名称，这是很自然的，而有的方案中还冠以热带的、 温带的等字样，这显然超出生活型的原义，应称之为生态生活型。 以上两种生活型的分类系统之间存在许多相通之处，目前已建立一 些把二者融合的统一方案。如米勒－唐布伊斯与埃仑伯格（Mueller－ Dombois，Ellenberg，1967）提出的庞大的生活型及部分亚类系统，共 划分23种生活型。即1）自养型维管植物，包括拉恩基尔系统的5种基本 型以及藤本植物、半附生（假藤本）植物、附生植物和漂游水生维管植 物。2）自养型菌藻植物，包括地上芽和地下芽植物（均为苔藓和地衣）、 一年生植物、附生植物、漂浮水生植物、冰雪植物、土壤植物、化能－ 土壤植物。3）半自养植物，按照维管植物和藻菌植物分为两型。4）异 养植物，包括寄生和腐生维管植物，寄生和腐生菌藻植物4种生活型。 同一种植物若生活在环境差别很大的地方，常表现为不同生活型， 甚至有的在一生中会出现生活型的转变。对此通常使用成熟的个体特征 判别其所属的生活型。 3.雷文的生活型分类 雷文（J.A.Raven，1981，1986）认为，生活型是对一定基因型中若 干生长型的抽象概括。它可分为漂浮植物（planophytes，营养体悬浮在 液体中），附着植物（haplophytes，营养体附着于固体基质），扎根植 物（rhizophytes，营养体一部分埋入固体基质）三个类型。后者包括所 有陆生维管植物和一些苔藓。漂浮植物又有浮游微体植物、大型藻类和 有花植物的区分。附着植物包含沉水的微型和大型藻类、苔藓和少数有 花植物，也包括各种附生植物。 雷文强调这个系统不仅出自对形态和进化的分析，还反映生理学特 征。在植物体光合能力和吸收溶解物质能力方面此三类依次降低。只有 扎根植物有一部分躯体不见光，且仅在其陆生种类中才出现定水植物。
二、植物的生活史和适应策略
各种植物具有自己的发育特征，如种子休眠类型和存活时间、种子 散布方式、开始生殖年龄、生殖次数、营养繁殖方式与重要性、植物寿 命等。人们从生活史特征中可以看到植物对生态环境，特别是生存竞争 的综合适应途径。有时后者被称为策略或对策（Strategy），但显然这 已不是个体生活期间形成的选择了，至少是各种群经受历代筛选的结果， 即来自进化历程。Harper（1982）则进而强调有机体不是适应现代环境， 而是适应从前的环境，作用于生活有机体的自然选择只转变其后代的特 征。
（一）生活史类型 Crawley（1986）把生活史类型和适应特点区别如下： 一年生植物 它的优势在于生殖期早，产籽量大，环境恶劣时通过种 子休眠安度，弱点在于只生活一个生长季，很难在高度上参加竞争。适 合种子萌发和生长的小环境常不稳定。从而影响成活率。其中在秋季萌 芽，长出营养器官，来积累有机产物的“越冬一年生植物”，在第二年 春季快速长大、开花结实，最后在初夏时枯死。此外，多年生一次结实 植物，也都是先逐步储存光合作用产品，结实后即死（如竹类），这被 称为大爆炸（big bang）策略。本类植物产生的大量种子，经由各种散 布方式占地很广，但只有一部分环境适宜生长，即遵循在两面下赌注的 对策（bet－hed ging tectics）。 多年生草本植物 它的优势是多年占据一定空间，虽然地上植冠每年 死去，却不需将光合产物（亦通称资源）转用于木质结构的生产与维持， 此外还常能产生根茎、匍伏茎与气生根，获得空间运动效果，扩大营养 面积。但每年都必须长新枝叶和重新争取有利的光照条件。 乔木和乔木状植物 乔木要生长多年才开始生殖，但首先需要大量营 养物质作为资源投入到茎和根的生长，所以常能占有高层优势使有机物 生产比较高效。由于树冠的发展必须借助供应水肥的根系和坚定有力的 枝干作为保障，因此资源分配不可避免地分散而不能集中于生产机构— —叶和生殖机构——种子，生命持续时间至少要数十年乃至千百年，生 殖能力也绵延不断。
（二）生殖策略 事实表明，自然选择仅承认一种效果即生产优质后代，生殖策略则 必然成为生存竞争的主题。R.麦克阿瑟（MacArher，1962）提出r选择与 K选择的概念，该概念阐明的个体生活史特征方面主要是：r选择植物的 生命短促（一般不到一年），发育迅速，个体不大，生殖早，种子多， 用于生殖消耗的资源可达总消耗量的14—32%，适生于不稳定的多变的环 境，即以高生殖率取胜。K选择情况相反，此类植物寿命长于一年，发育 慢，个体大，竞争力强，生殖较晚，多次生殖，生殖消耗的资源约占1— 14%，即以高效率和稳定性取胜（Pianka，1970）。但其后的许多研究证 明，这两类选择只代表两个极端，大量植物处于r－K连续体的中间各位 置。有人认为环境的持续稳定与否是植物采取何种选择的重要决定因素。 所有的实验都证明“生殖对策”是植物固定的遗传属性，但是仅用 两种选择还不能完全说明植物这种适应特征，例如营养繁殖在一些情况 下非常重要，却未被考虑。
（三）综合适应生境策略 格莱姆（J.R.Grime，1979）认为，限制植物生存与数量的外界条件 有二，即胁迫和干扰（涵义见前文）。它们在地表的强度具地区差异并 形成四种组合，其中强胁迫＋强干扰处的植物不能存活，另外三种组合 类型的生境导致三种适应方式。
1）竞争者（C型，Competitors）适生在低胁迫＋低干扰生境，能大 量吸收生产用资源，营养物质较快用于营养结构的生长，个体高大，具 强竞争力。
2）耐胁迫者（S型，Stress－tolerators）能适应高胁迫＋低干扰 的生境，包括4种类型。①极地－高山环境中主要的植物具低光合率，生 存依靠长期缓慢生长活动，大多行营养繁殖，种子繁殖不稳定。②干旱 生境中的植物耐旱或避旱适应发达，生长较慢。③荫蔽生境中的植物或 提高对光的竞争力，或具耐荫性（在形态上、生理上具有适应弱光的特 征）。④贫瘠生境中的植物能忍耐强酸性以及缺乏有效氮和矿质元素的 土壤，忍受有毒害物质。耐胁迫者总的特点是生长慢，常有防御和减轻 恶劣环境胁迫的各种适应特征，共生现象较普遍，在优越有利环境中竞 争力差。并没有一致的共同的生活型。
3）杂草型（R型，Ruderales）适生于低胁迫＋高干扰的环境，即气 候、土壤、水文等生态条件经常变化不稳定。当本来对植物生长有利的 环境却常受到能毁坏生活的（与死去的）有机体的干扰时，自然选择有 利于那些具快速生长能力的杂草型短生植物，而竞争者和耐胁迫者在此 却不能获益，如海滨和湖边断续淹水地，沙地，动物和人践踏地以及荒 漠中洼地的植物。农田杂草则更为典型，它们快速完成生活史，有高的 种子生产率，花期早，成熟快，能适应所在生境强烈干扰并具利用生境 资源的1%力。植物体内（养分）资源分配与前两型相反，即大部分配给 种子。 与r－K连续体相比，Grime认为R型位于r端，S型位于K端，二者数量 皆向中间减少，C型则居连续体中部，三类中间还有过渡类型。 以上从植物生活史、生殖习性、以及资源（养分）分配方式等方面 来分析植物对环境的综合适应特征，区分这样那样的选择或对策，可能 并未完全包容植物生态特征的多样性（例如植物传播对策等），但这些 观点有助于进一步认识植物这一自然环境中特殊成分的基本属性，并与 静态形式的生活型相互补充。