第六节 植物和植物群落对环境的指示作用
植物和植物群落的种种特征随空间和时间变化而异,成为人们炽别自然环境和自然资源的重要依据。其有效、方便、廉价的优点十分突出。指示植物的研究已成为植物地理学在实践应用中的一个分支。
一、基本原则
任何植物和植物群落在一定的环境条件下生存,是植物之间经过不断竞争及对环境条件长期适应的结果。因此,它们总是在一定程度上反映了环境条件的特点。
作为良好的指示植物(或群落),应有较高的可靠性。评价其指示能力,可用定量方法。在样地调查中,指示植物x与指示对象y的出现(+)或不出现(-)的组合有4种,即满意水平,>90%为高可靠水平。此外亦可用X2来检验植物与指示对象是否独立。
当计算值大于理论值时,即可确认存在密切共轭关系(详细方法参看植物地理实习指导)。
指示环境的植物特征还包括分布频度、个体密度、盖度、生活能力、形态外貌、种类组成等,但常有一定的地区性。被指示的环境特征有气候、小气候现状和历史变迁,土壤理化性质和肥力,地表水和地下水特征,基岩属性和地层构造,矿藏分布,环境污染以及其他间接指示特征。关于植物和植物群落之间哪一个指示作用最好的问题,学术界有不同看法。应该说各有其作用,而且许多场合二者很难完全分割开来。因为群落由植物组成,是植物生存的具体形式,它的整体特征仍然来自内部植物的生活状态。持连续性观点的个别性说则更强调种群的生态独立性。然而不能把环境中个别植株的情况夸大为整体特征,必须有一定数量才构成指示标志。
米尔金与罗津伯格(Миркин,Розенберг 1978)对指示作用研究方法的评论是:使用个别种指示环境,一般只限于与土壤有固定联系者,或类似干旱区等极端条件,而使用植物群丛作指示工具时,一则群丛本身划分问题较多,另外不适用于指示非极端的环境条件,指示精度也较低。但许多人主张利用指示种组评价环境,即从群落全部组成植物中挑选一些种而成,而这个种组与其他种组按某些比例参加该群落组成。为了提高指示的精确程度,还需要把若干环境因子细分多个等级,如埃仑伯格(1974)针对中欧1600种植物,将15个因子均划分出9级,将土壤水分分成12级。然后在环境梯度上找出植物数值变化(如多度-盖度)规律。
二、指示作用分析
(一)植物的指示作用
许多种植物对环境条件的要求在某些方面是严格的。例如,石松(Lycopodium clavatum)虽然在欧洲、北美和东亚都有分布,在我国的东北、华南、西南也有分布,但它只能生长在气候相 当湿润和强酸性的土壤上(pH 4.0—5.5)。又如指示酸性土的植物铁芒萁、映山红,从不生长在盐碱土和钙质土上,与此相反,南天竹(Nandina domestica)是钙质土上的指示植物,而海蓬子(即盐角草)、碱蓬则是盐碱土的指示植物。在中亚以氯化物为主的盐土上,海蓬子和多枝柽柳(Tamarixramosissima)等繁生,以硫酸盐为主的盐土上都生长无叶琐琐、盐穗木(Halostachys balangeriana)等。
有的植物能指示气候环境,如兴安落叶松、牙疙疸指示湿润寒冷的气候,乌饭树(Vaccinium bracteatum)、柃木(Eurya japonica)、油茶指示湿润亚热带气候,又如桃金娘(Rhodomyrthus tomentosa)、冈松(Baeckea frutescens)等指示华南湿润的南亚热带气候等等。人们可以根据这些指示植物的性质,供农林业生产配置上的参考。
植物对污染物的反应敏感、强烈,用作环境质量监测指标效果甚佳。例如SO2与H2S对植物危害很大。城市空气中全部尘粒的5—20%含有硫酸,80%来自烧煤。SO2进入叶肉组织与酶中铁素结合,破坏叶绿素,引起组织脱水,使叶上出现褐斑并逐步扩大,甚至叶子脱落。棉花、大麦、菠菜、莴苣、萝卜、胡萝卜、南瓜、向日葵、烟草、甘薯等作物,杉树、油松、红松等针叶树种以及杨树、桉树以及许多地衣(如松萝)都对SO2异常敏感,SO2达到0.1×10-16mol/1即可能造成危害。如果这些植物发黄变干就需要考虑是否因为空气中SO2过多。1%浓度的SO2可使菠菜在三小时内发生严重伤害(白色伤斑),针叶树亦同样受害,而且幼株比成熟植株更加敏感。SO2浓度很低时大麦的麦芒便受害变白,落叶松的针叶受害时脱落,附生苔藓地衣枯死等,都是重要的警报。