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4.5植物群落分类

时间:2022-09-12 归属:植物地理学
第五节 植物群落分类
植物群落是个一般的概念,不是分类单位。要深入地研究植物群落, 就需要在研究其结构和生态等的基础上,把多种多样的植物群落,根据 一定的标准和特征,给予分类、归并,由低级到高级,形成若干等级, 这就是群落的分类。植物群落的分类工作,既可在理论上阐明植物群落 之间的联系和区别、它们和生态环境的关系,同时,又可根据划分的群 落类型,它们的生产潜力以及所指示的环境条件,为生产实践提供一定 的科学依据。
一、关于植物群落性质的争议 对任何事物进行类型划分时,一个重要的前提是确认该事物的本质 和属性,以作为分类依据并建立指标体系。在理论方面,学术界对植物 群落最重要的性质,存在两种对立的观点,从而对植物群落分类,持相 反的态度。
(一)整体性说(群落分离观点) 克列门茨(1916,1920)从群落发生、演替到顶极的变化很有规律 出发,认为这一现象可与生物有机体的生活史相比,每个演替顶极都能 通过同类过程自行繁殖。群落内部关系犹如生活的有机整体,对外具有 明确边界,但进行分类时需首先区别成熟与不成熟两大类,成熟群落才 被进一步分成不同等级单位。 坦斯利(1920)虽然认为克列门茨的有机体观点不合适,并指出群 落中一些种群和某类群落并非严密结合,但他仍然主张群落具有整体性, 并用准有机体字样来形容。在此基础上他提出生态系统概念,强调各个 组成成分之间存在紧密联系。 著名的法瑞学派创始人布朗-布兰喀特(Braun-Blanquet,1928) 把植物群落的最基本分类单位(称为植物群丛)和有机体分类中的种相 比拟,从而忽略了前者并无遗传基因方面关系(虽然同一群丛的各个具 体群落非常相像)。 照整体说观点看来,各个群落间存在着清楚的边界,且彼此分离并 不连续。
(二)个别性说(连续性观点) 在整体性说流行时,格莱逊(Gleason,1926)经过审慎研究后,提 出恰好相反的观点,即强调植物群丛内种的个别性。他指出长距离内连 续观察的森林群落中,各物种及其多度的更替变化是渐变的,即使在环 境相对同质的地区内,仍然可以见到连续性变化。因而不存在什么边界, 分类时所依据的单位实属人为产物。 美国学者怀梯克(R.H.Whittaker,1970)的工作结果表明,在极大 多数的情况下,不同种群之间的竞争并不产生明显的边界,也并不产生 分布相似的种的集群。种群的中心和边界是沿着环境梯度散布的。这种 观察结果与格莱逊和拉孟斯基(Ramensky)所主张的“种的个别性原则” 相符合。他们认为,没有两个种分布相同,这是因为每个种都按照本身 遗传的、生理和生活周期特性,以及与环境条件和其他种的相互作用方 式,以各自的方式分布。并且,由于不同种群沿着一个梯度的分布,其 生态位的重叠是疏松的,其中心是分散的,因而大多数群落总是沿着环 境梯度连续地相互依次排列,而不形成明显的,可清楚划分的界限。这 表明各群落之间存在一定的连续性。 根据这种看法,一些学者研究植物群落时,更多地重视种群特征分 析,强调它的独立性。他们认为植物群落可以出于某种需要进行分类, 但其边界是人为划定的。 上述两种对立观点分别受到一些学者支持(虽然混淆有机体概念的 提法已被抛弃)。但近来趋向认为:一个地区性植被可能显出不连续性 (如地形和基质变化迅速地方的群落边界明显),也可能是逐渐变化的 连续体(Walter,1968,米勒-唐布依斯与埃仑伯格,1974)。许多学 者认为,植物群落内物种间的联系与竞争,或多或少都存在着,只是在 不同群落中表现程度不同(Hengeveld,1989,Roughgarden,1989,Cody, 1989),即各种群落具有不同水平的组织程度。
二、植物群落分类的原则
植物群落分类名目繁多,究其原因多是所持分类原则不同,现仅举 出以下各主要观点。 1)形态学原则 以群落形态结构特征为分类依据,主要包括优势生 活型,成层现象和季节性变化。但对生态特征重视不够。 2)生态学原则 认为有什么样的生境就应发展什么类型的群落,而 且生境远较植物种类组成稳定。所以使用生境特征或参照能反映环境特 征的植物进行分类。 3)特征种原则 采用纯粹植物区系学方法确定各种群落类型固有的 特征种,对群落结构和生态特点强调不足。 4)生态外貌原则 以群落主要层优势种的生态特征和群落形态特征 作为分类依据,比较直观地反映各分类单位特征,被许多人所接受。 5)相似性排序 如果群落是连续体,任何硬性决定群落边界的做法, 都带有主观色彩。但可利用群落属性(如种的某一重要性数值,共有种 的比重等)排列出彼此的相似程度,或与环境梯度比较,反映其间关系 (详见实习指导)。 6)我国目前采用的植物群落分类原则,为植物群落学原则,或称植 物群落学-生态学原则。它是以植物群落本身特征作为分类依据的,但 又十分注意群落的生态关系。这些特征包括: ①植物种类组成 基本上是采用优势种原则。把群落中各个层或层片 中数量最多、盖度最大、群落作用最明显的种,称为优势种。在主要层 片(建群层片)中的优势种称为建群种(或为共建种)。在植被类型复 杂,采用优势种原则有困难时,则可考虑采用生态幅度狭窄,对该类型 有标志作用的种(可称标志种)作为划分类型的标准。 ②外貌和结构 主要根据生活型来划分。从演化形态学的角度,把植 物分为木本、半木本,草本和叶状体等四大类群。以下按主轴木质化程 度及寿命长短分出乔木、灌木、半灌木、多年生草本、一年生草本等类 群,再按形态和发育节律(落叶、常绿)划分第三级和第四级等等。 ③生态地理特征 由于历史原因,有时生活型和外貌不一定完全反映 现代环境条件,按外貌原则划分的植被类型,常常包括了异质的类群。 如针叶林在生活型和外貌上是相似的,但却分布在不同的环境里。在分 类时,就应考虑生态地理的因素,根据分布地区气候的不同,划分为寒 温性针叶林、暖温性针叶林、热性针叶林等。 ④动态特征 优势种的原则着重群落的现状,没有特别分出原生类型 和次生类型。但是在某些情况下,需考虑动态特征。例如,我国森林区 荒山坡灌草丛,按生态外貌原则应该是一独立的植被型组,但考虑到它 的次生性质以及与灌丛的演替关系,而把它与灌丛合为一植被型组。
三、植物群落的分类系统
(一)群落分类的基本单位 植物群丛是植物群落分类的基本单位。它是在主要种类组成上相同、 外貌结构上一致、并与生态环境构成一定相互关系的一些植物群落的联 合。这一概念包括了这样一些内容:在种类组成上,各层的优势种是必 须相同的,还需要有相同的伴生种类(至少在主要层)或标志种类,但 不要求所有种都一致;群落的层和层片结构要一致,表现为层次、生活 型和种类的一致性;应具有相似的生态环境,特别是小环境的一致性, 同时也伴随着具有相同的周期性变化。据此,我们可以把分布在不同地 段的、符合上述概念的各个植物群落合称为群丛。例如,马尾松-映山 红+白栎-铁芒萁群丛;蒙古栎-胡枝子-凸脉苔草群丛。 但是,不同的学派对群丛的理解是不同的。 欧洲的法国-瑞士学派对群丛的理解,是以特征种为基础的。该学 派的代表人布朗-布兰喀特特别强调特征种对群落分类的意义。他认为: 植物群落所具有的一定的结构、外貌、季相、植物环境、发生和发展过 程以及分布区,都是和一定的种类组成相关的。种类组成是表示群落特 征的物质基础,也是群落分类的重要依据。应从深入分析种类成分,寻 找每个群丛的特有植物,即特征种,来确定群丛和区别群丛。布朗-布 兰喀特把特征种的概念包括到群丛的定义中。他认为,群丛是具有一定 种的组合和一定立地条件要求的植物群落,这个群落通过特征种(确限 种,偏宜种,适宜种)的存在,表现出它在区系上和生态上的独立性。 他还认为,群丛还具有动态发生和种类分布的特征。特征种在群丛中占 有重要的地位,但它通常只在生境达到一定的成熟程度时才出现。因此, 不是每一个群丛个体都具有完整的特征种。假如在具体的群丛个体中特 征种多少是完整地存在,那就表明这个群丛个体是典型的。幼年的或生 境条件不稳定地段上的群落,往往很少或不具有特征种。布朗-布兰喀 特的植物区系分类原则,以特征种为主要依据,对欧洲大陆的植被分类, 无疑是起了积极作用。但是,根据特征种来划分群丛,必然会忽视群落 的建群种类、结构特征和生态因子,因而也忽视了根据群落本身的群落 学特征的分类思想。此外,这种分类原则较适用于区系成分较简单和研 究得较深入的地区。在我国,区系成分复杂,深入研究不够,因此,根 据特征种来划分群丛,目前是困难的。 苏联学派的代表人苏卡乔夫认为植物群丛是植物群落的基本分类单 位,这些植物群落具有基本相同的种类组成、相同的层片结构和相同的 环境因素成分,这些群落在陆地表面的物质和能量的积累和转换中起着 相同的作用。苏联的拉孟斯基认为不可以仅仅根据少数几个优势种来划 分群丛,优势植物不能充分说明某一群落的生境特点。生境特点要用另 一些植物来说明,它至少必须有6—8个种,它们对该生境在某种程度上 是极限的,是接近于它们的生态分布周围的。拉孟斯基把这些植物称为 确定种(Детерминант)。
(二)群丛的命名 通常运用两种命名法。第一种是拉丁双名法。例如,Pinetum hylocomiosum(塔藓松林),Fagetum asperulosum(车叶草山毛榉林)。 这是把拉丁语尾etum加到在群丛中起最主要作用的植物的属名上,把 osum加在次要植物的属名上。在真藓松林中,最主要的是松属(Pinus) 和次要的塔藓(Hylocomium),因而去掉该属的词尾而加上拉丁的语尾。
第二种方法,通常是列出各层最主要的优势种:例如:细叶青冈+ 木荷+青冈-山羊角+柃木+紫金牛-中生禾草群丛。这种表示法不必 变换词尾,用植物学名表示即可。如Pinus mass-oniana—Rhododendron simsii—Dicranopteris dichotoma Ass.(马尾松—映山红—铁芒萁群 丛)。在各层间用‘—’连结,如在同层间有多个共优的种类,则用‘+’ 连结。这种方法在我国普遍采用。 英美学派对群丛的命名比较简单,在群丛名称上,仅举出优势种的 属名。如Pinus—Junipe-rus Ass.,Stipa—Bouteloua Ass.
(三)植物群落分类的单位 群落的分类单位,不同的学派并不相同,同时由于分类原则的差异, 各级单位的意义也显然不一致。我国所采用的分类系统,是三个基本等 级制,即基本单位是群丛,中级单位是群系,高级单位是植被型。这是 三个主要的分类等级,在它们之上各设一个辅助级,即植被型组、群系 组和群丛组。并且还可设亚级,如植被亚型,亚群系等。除前已讨论过 的群丛外,这里再说明植被型和群系这两级的含义。
植被型
最重要的高级分类单位。在植被型组内,把建群种生活型(一 或二级)相同或近似,同时对水热条件生态关系一致的植物群落(群系 或群系组)联合为植被型,如寒温性针叶林,夏绿阔叶林,草原等。它 们大致有相似的外貌和结构、相似的区系组成、相似的生态性质以及相 似的发生和发展历史,从而具有相似的能量流转与物质循环的特点。我 国共分出29个植被型,其中地带性植被型26个,非地带性植被型3个。 群系 最重要的中级分类单位。凡是建群种或共建种相同(在热带或 亚热带有时是标志种相同)的植物群落(群丛或群丛组)联合为群系, 如兴安落叶松林,辽东栎林,台湾肉豆蔻、白翅子树、长叶桂木林、大 针茅草原、红沙荒漠、芨芨草草甸等。 由于建群种或共建种相同,一个群系的结构、区系组成、生产量以 及动态特点都是相似的。因此,采用建群种(或共建种)这一指标反映 了群系最本质的特征。一般情况下,地带性群系的分布局限于气候亚带 的范围内,非地带性群系的分布,则局限在某一特定生态因子的一定梯 度范围内。 1969年,联合国教科文组织发表了“世界植被分类提纲”。这个分 类法是以外貌—结构的特征为基础,对各类型附加生态学说明,仅适用 于自然和半自然植被。1970年在哥斯达黎加热带地区野外条件下,对此 分类作过试用。试用表明,这个分类法的使用相当容易和准确,并作了 修改。这个植被分类法共分为五个群系纲。 Ⅰ.密林(Closed forest)(群系纲,用Ⅰ,Ⅱ表示) Ⅰ.A.常绿为主的森林(群系亚纲,用Ⅰ.A;Ⅱ.B表示) Ⅰ.B.落叶为主的森林 Ⅰ.C.极旱生型的森林 Ⅱ.疏林(Woodland) Ⅱ.A.常绿为主的疏林 Ⅱ.B.落叶为主的疏林 Ⅱ.C.极旱生型的疏林 Ⅲ.密灌丛(Scrubs) Ⅲ.A.常绿为主的密灌丛 Ⅲ.B.落叶为主的密灌丛 Ⅲ.C.极旱生型(次沙漠)灌丛 Ⅳ.矮灌丛和有关群落(Dwarf Scrubs and Related Communities) Ⅳ.A.常绿为主的矮灌丛 Ⅳ.B.落叶为主的矮灌丛 Ⅳ.C.极旱生矮灌丛 Ⅳ.D.苔原 Ⅳ.E.具矮灌丛的苔藓沼泽群系 Ⅴ.草本植被(Herbaceous Vegetation) Ⅴ.A.高禾草型植被 Ⅴ.B.中高草地 Ⅴ.C.矮草地 Ⅴ.D.非禾草型草本植被 Ⅴ.E.水生型淡水植被 为了便于对此分类有进一步的了解,这里再列举Ⅰ.B.落叶为主的森 林群系亚纲以下的分类 Ⅰ.B.落叶为主的森林 Ⅰ.B.1热带和亚热带干旱-落叶林(群系组) Ⅰ.B1.a.干旱、落叶、阔叶平地和低山林(群系) 1.b.干旱-落叶山地(和云雾)林 Ⅰ.B.2.掺有常绿乔木(或灌木)的寒冷-落叶林 Ⅰ.B.2.a.具有常绿阔叶乔木和攀援植物的寒冷-落叶林 Ⅰ.B.2.b.具有常绿针叶树的寒冷-落叶阔叶林 Ⅰ.B.3.无常绿树的寒冷-落叶林 Ⅰ.B.3.a.温带平地和低山寒冷-落叶阔叶林 Ⅰ.B.3.b.(1)主要是落叶阔叶的 (2)主要是落叶针叶的 (3)阔叶和针叶混交的 Ⅰ.B.3.c.亚高山和亚极地寒冷-落叶林 Ⅰ.B.3.d.寒冷-落叶冲积林 Ⅰ.B.3.e.寒冷落叶沼泽或泥炭林
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